鸭绿江口湿地外来入侵植物区系、生活型及种类特征

刘 利, 张 梅, 姚有庆, 季长波,, 王 鹏, 杨东霞

1辽东学院农学院,辽宁 丹东 118003; 2辽东学院鸭绿江流域研究院,辽宁 丹东 118003

入侵植物对本地物种、生境以及生态系统结构和功能带来了严重的影响,已成为全球关注和研究的热点问题(谢勇等,2020),它对生态环境、生物多样性以及社会经济可持续发展都造成了巨大的危害。从1970—2017年,全球每年因生物入侵造成的最低经济损失超过1.288万亿美元,每年的成本随着时间推移还在稳步增加(Diagneetal.,2021),而我国每年因外来入侵物种造成的直接经济损失就达2000亿元以上(陈宝雄等,2020)。河口海岸湿地位于海陆交互界面、海陆生态系统的过渡地带,是地球上生产力最高的生态系统之一(Mitschetal.,1993)。河口海岸湿地生境相对复杂,全球变化加剧和人类干扰活动频繁,导致环境显著退化,我国的海岸带湿地也遭受到极大破坏(Heetal.,2014),植被明显退化,表现为面积锐减、群落组成结构简单、物种种类减少、多样性水平降低、生态脆弱性明显等(刘利等,2022)。外来物种入侵湿地成为全球生态系统演替最重要的驱动因素之一(Sardansetal.,2017)。如在过去30年,我国黄海区域的滨海湿地已经受到互花米草SpartinaalternifloraLoisel.、大米草S.anglicaC. E. Hubb.等入侵植物的影响和危害,原生湿地和关键水鸟栖息地的丧失加剧,严重威胁沿海生态系统安全(Renetal.,2021)。

国家相关部门出台了一系列生物入侵相关政策法规,以提升湿地生物安全管理水平。2021年4月15日起《中华人民共和国生物安全法》正式施行。2021年10月,中共中央办公厅、国务院办公厅印发了《关于进一步加强生物多样性保护的意见》中指出,加强湿地、近岸海域、海岛等重点区域外来入侵物种监测预警、控制评估、清除以及生态修复等,构建外来物种风险评价、监管技术体系和可持续综合防控体系。2022年6月1日《中华人民共和国湿地保护法》开始实施,其中明确禁止向湿地引进和放生外来物种。2022年8月1日,农村农业部等四部委公布《外来入侵物种管理办法》正式实施,进一步强调森林、草原、湿地生态系统和自然保护地等外来入侵物种的监管。可见,生物入侵防控是湿地保护的重要内容,而治理湿地生物入侵将是具有长期性和复杂性的科学实践问题(王国栋等,2022)。

国家级自然保护区鸭绿江口湿地位于辽宁省东港市境内(120°21′39″～123°0′50″E,39°40′50″～40°30′N),面积10.81万hm2,濒临黄海,属暖温带湿润季风气候,既有大陆性气候又受海洋性气候影响。四季分明,雨热同季。夏季相对多雨,年平均降水量1000～1200 mm,60%～70%的降水大多集中在6—8月,冬季漫长寒冷,干燥少雪。年平均温度9.3 ℃,最高温度20 ℃,最低温度-8 ℃,全年日照时数2368.6 h,无霜期203 d。本区是全球著名的东亚-澳大利亚候鸟迁徙通道的关键节点,2019年被列入中国黄渤海候鸟栖息地世界自然遗产提名地,被誉为“世界候鸟天堂”,保护区聚焦迁徙水鸟栖息地的保护,是世界北迁候鸟的第一大停歇地,有250余种鸟类,达到国际重要意义的11种,其中濒危、极危5种。保护区有维管植物83科234属365种,科属组成优势现象明显;单种属和少种属数量较多,具有一定的生态脆弱性。

鸭绿江口湿地地处沿边、沿江、沿海,是中国最北方的滨海湿地,由于地区独特的地理环境和气候条件,加之鸟类迁徙、水产采捕养殖、边境贸易等原因,该地区更容易成为外来物种入侵和扩散的前沿阵地(Pyšeketal.,2020)。同时,河流廊道也是外来植物入侵的重要通道,河岸、湿地和稻田等是入侵植物的主要分布地(任颖等,2022)。目前,已有针对湿地生态系统外来入侵植物的研究分析,但关于河口滨海湿地生态系统植物入侵系统性研究较少。本文通过研究鸭绿江河口湿地的外来入侵植物的区系、生活型和种类特征等,为中国北方河口滨海湿地外来入侵植物预防和控制,推动湿地生态系统保护以及高质量、可持续发展提供技术支持和决策参考。

1 研究方法

1.1 调查方法

外来入侵植物在鸭绿江口湿地保护区核心区少有分布。因此,本研究主要在保护区的试验区和缓冲区内进行调查。根据入侵植物发生情况设置20个调查点,调查点走向与河口海岸垂直。按植物群落样方进行实地调查、拍照和采集标本,每个调查点设5～20个样方,其中,乔木样方10 m×10 m,内设3～5个灌木样方;灌木样方5 m×5 m,内设3～5个草本样方;草本植物样方1 m×1 m。记录样方群落类型、物种组成、优势种等,乔木记录物种名、高度、盖度和生活力等,灌木、草本及藤本植物记录物种名、株数、高度、盖度和生活力等。

1.2 数据分析

依据吴征镒(1991,2003)的方法分析外来入侵植物区系,外来入侵植物危害等级和原产地信息依据中国外来入侵物种信息系统(http:∥www.iplant.cn/ias)、马金双(2013)和闫小玲等(2014)相关资料进行划分和统计。外来入侵植物原产地按地理学的7大洲进行统计分析,其危害程度划分为恶性入侵类(Ⅰ级)、严重入侵类(Ⅱ级)、局部入侵类(Ⅲ级)、一般入侵类(Ⅳ级)和有待观察类(Ⅴ级)5个等级(侯新星等,2019)。

依据生活型、生长型和果实类型等指标分析植物功能性状(侯新星等,2019; 王蕙等,2021; 张斯斯和肖宜安,2013),其中:生活型分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物和一年生植物(Raunkiaer,1934);生长型分为乔木、灌木、藤本、一年生草本和多年生草本(陈有民,2011);果实类型分为瘦果、颖果、蒴果、胞果等(贺学礼,2017)。

参照相关文献和英国皇家植物园种子数据库(http:∥data.kew.org/sid/),将入侵植物的种子传播方式划分为风力传播、自体传播、动物传播和混合传播4种类型,其中,混合传播型有2或2种以上传播方式(郭志文和郑景明,2017; 王燕,2010)。

2 结果与分析

2.1 外来入侵植物种类组成

鸭绿江河口湿地外来入侵植物共11科26属33种(表1),其中,实地调查23种,走访调查和网络访查补充10种。外来入侵植物中,菊科种类最多,共8种,占入侵植物总种数的24.24%,豆科6种居第二,苋科5种居第三,随后依次为禾本科4种,旋花科、锦葵科和藜科各2种,此外还有石竹科、柳叶菜科、茄科和泽泻科等4科各1种。

表1 鸭绿江口湿地外来入侵植物Table 1 Alien plants in the Yalu River estuary wetland

按危害等级分析,33种外来入侵植物中,恶性入侵(Ⅰ级)和严重入侵种(Ⅱ级)共有13种,占总种数的39.39%;局部(Ⅲ级)和一般入侵(Ⅳ级)共有18种,占总种数的54.55%;暂未造成危害(Ⅴ级)有2种,占总种数的6.06%。

按扩散方式统计,33种外来入侵植物中,混合传播11种,占总种数的33.33%;风传播10种,占总种数的30.3%;自体传播8种,占总种数的24.24%;动物传播4种,仅占12.12%。

2.2 外来入侵植物原产地及区系

鸭绿江河口湿地外来入侵植物中,原产地美洲最多,有17种,占入侵植物总种数51.52%;原产于欧洲的有7种,占21.21%;原产于亚洲的有7种,占21.21%;原产于非洲的有4种,占12.12%;原产于大洋洲的有3种,占2.06%(表1)。

根据种子植物类群分布区类型统计,鸭绿江河口湿地外来入侵植物11科分别隶属于世界广布和泛热带分布2个类型,世界广布型是入侵种的主要类型,有10科,占总科数的90.91%;泛热带分布有1科,占总科数的9.09%(表2)。可见,鸭绿江口湿地入侵植物科的区系分布类型,以世界广布类构成入侵植物的主体类型,占各总科数的90.91%,泛热带分布类型科占比仅为9.09%。

表2 鸭绿江口湿地外来入侵植物区系分布类型Table 2 Distribution types of alien invasive plant flora in the Yalu River estuary wetland

鸭绿江河口湿地26属外来入侵植物可分为9种分布区类型(表2),其中:以泛热带分布(8属)、热带亚洲分布(1属) 和热带亚洲及热带美洲间断分布(1属)等热带分布型,占总属数的38.46%;世界分布型6属,占总属数的23.08%;北温带分布4属,旧世界温带分布和东亚和北美洲间断分布各有2属,北温带和南温带间断分布和欧亚和南非洲间断分布等温带分布型占各总属数的38.36%。可见,鸭绿江口湿地入侵植物属的区系分布类型,以热带分布和温带分布构成入侵植物的主体类型,其次是世界广布型,其他类型属占比偏小。

2.3 外来入侵植物生长型及生活型

从生长型组成看(表3),鸭绿江河口湿地外来入侵植物中,草本植物总占比为90.91%,其中一/二年生(包括一年生、二年生和一年或二年生)草本植物26种,占入侵植物总种数的78.78%;多年生草本植物4种,占入侵植物总种数的12.12%;入侵灌木、入侵乔木植物和入侵藤本植物各有1种,各占入侵植物总种数的3.03%。可见,鸭绿江口湿地一年生和多年生草本入侵植物危害最严重,是外来入侵植物的主要组成部分。

表3 鸭绿江口湿地外来入侵植物功能性状组成Table 3 Plant functional traits of alien plants in the Yalu River estuary wetland

鸭绿江河口湿地外来入侵植物Raunkiaer生活型组成(表3),以草本植物(包含一、二年生草本和多年生草本)为主,有29种,占总种数的87.87%。在生活型上,以一年生植物种数最多(23种),合计占总种数的69.70%,次为地面芽植物(6种),占总种数的18.18%,高位芽和地上芽植物最少。果实类型则以瘦果、胞果、荚果和蒴果居多,分别为9、8、6和6种,合计占总种数的87.88%,其他果实类型占比均较小。

3 讨论

在全球变化和人类活动影响下,滨海湿地面临围垦占用、旅游开发、城市化发展、海岸侵蚀、外来物种入侵和环境污染等诸多威胁,具有较高的敏感性和脆弱性(周云轩等,2016)。研究发现,鸭绿江口湿地外来入侵植物占辽宁省外来入侵植物总数(84种)的39.29%(郭婷婷,2014),这与本区淤泥质海岸的地理环境、气候条件以及水产采捕养殖等有关。东港市地处鸭绿江下游入海口,年均降雨量1000 mm以上,是重要的水产捕捞和虾贝养殖地区。同时,丹东口岸作为对朝贸易的重要陆路通道,完成了我国70%以上的对朝货物贸易。本地区的陆、海、空综合立体交通运输网络完备而发达,对外经贸频繁容易导致生境退化,有利于外来植物的入侵和传播。调查发现,东港市鸭绿江河口、海岸沿线水产捕捞、养殖活动频繁,调查点路边、农田和荒地等入侵植物种类分布较多,入侵程度也相对明显。捕捞养殖活动容易破坏河口、海岸地形地貌,改变了湿地景观,容易导致自然植被退化,为外来植物在本地传播扩散创造了机会(魏雷等,2022)。

菊科、豆科和苋科是鸭绿江河口湿地外来入侵植物的优势科,恶性入侵(Ⅰ级)和严重入侵(Ⅱ级)种类也主要集中在菊科和禾本科中,这些被子植物科是世界性分布大科,入侵新环境相对更容易存活和繁殖,同时,也与它们本身利于入侵的一些繁殖和传播特性有关。一般而言,风力传播的外来植物中,种子小的物种入侵潜力更强(Dawsonetal.,2009),三裂叶豚草AmbrosiatrifidaL.、豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.和粗毛牛膝菊GalinsogaquadriradiataRuiz &Pavon等植物在路边、农田和荒地随处可见,分布十分广泛,入侵程度和危害也较大;这些菊科植物瘦果可分化出多种优势性状组合,例如:结果数量多、种子发芽率高、籽实扩散力强,具有更高的表型可塑性,对环境的生态适应性较强,生长和传播优势容易导致大范围严重入侵(肖生鸿等,2019)。鸭绿江河口湿地的豆科入侵植物也较多,因其生活型复杂,灌木草本多样,根系庞大且有固氮作用,能适应多种环境,另外河口湿地的淤泥质海岸土质肥沃,营养丰富,更适合耐盐碱和广布型植物生长。

鸭绿江河口湿地外来入侵植物以一年生草本植物生长型比例占优,这与一年生草本植物生长特性有关:如生长快、生活史短、繁殖能力强且方式多样、种子小而数量多且易散布(张斯斯和肖宜安,2013),使其在种间竞争中占据较强优势。生活型以地面芽植物和一年生植物为主,在较短时间内产生后代数量较大,增强了植物的入侵性,更适应相对恶劣的生活环境(Weber &Cut,2004)。而地面芽植物特点是地下根系相对发达,有利于储存较多养分和水分(黄柳菁等,2017; 王蕙等,2021; 张增可等,2019)。果实以瘦果、荚果、颖果等类型为主,多以混合传播,可通过风力及随动物、人为等方式广泛扩散。

鸭绿江河口湿地外来入侵植物科的区系呈世界广布特点,属的区系以泛热带分布、世界分布占优势,表现出较强的热带性质和世界分布性质。世界分布属广布型物种,其拥有丰富的生境、占据较宽的地理分区,依赖其丰富的遗传多样性以及表型可塑性,变异适应异质环境等特性,入侵成功后能迅速传播和散布(高末等,2011; 熊韫琦和赵彩云,2020)。入侵植物中来自美洲地区的植物种类最多,危害程度最高,这与贺学礼(2017)、闫晓玲等(2014)的研究结果一致。本地区与北美洲的纬度和气候环境条件比较类似,近源种占据相似的生境,因而原产地美洲地区的入侵植物在鸭绿江口湿地的生态适应性较强。同时,美洲植物区系与亚洲植物区系具备一定的间断分布特点,美洲植物容易在亚洲地区入侵、扩散和传播(赵红艳等,2018),与万自学等(2022)的研究一致。美洲起源的外来物种在本区入侵风险较大,建立种群和传播散布的机会较大。

鸭绿江河口湿地外来入侵植物中,恶性入侵(Ⅰ级)和严重入侵(Ⅱ级)植物占比较高,三裂叶豚草、豚草和粗毛牛膝菊等外来入侵植物已形成优势群落,分布较广,其中粗毛牛膝菊、三裂叶豚草在较多的地段生长为优势群落,对河口湿地、海岸生态系统造成极大的威胁。三裂叶豚草、鬼针草BidenspilosaL.等外来入侵优势种常与乡土植物形成竞争,导致部分调查点由原来的狗尾草Setariaviridis(L.) P. Beauv.、车前草PlantagoasiaticaL.为优势种的群落逐渐演变为豚草、鬼针草等为优势种的群落,从而破坏湿地海岸的生态平衡。在其他地区恶性入侵植物的刺果瓜SicyosangulatusLinn.等暂未在河口湿地海岸形成优势群落,也需采取措施积极防治,以免其在河口湿地不断蔓延扩散,威胁河口湿地与海岸生态安全。研究发现,入侵植物分布随着人类活动范围和频繁程度大小而不同,在鱼虾养殖塘等地点,入侵植物分布面积大、种类多,入侵危害程度也偏大。

综上,鸭绿江口湿地外来入侵植物的防控可以从以下方面加强:一是持续不断对外来入侵植物进行野外调研和综合评判,掌握其入侵动态、数量面积和危害程度等变化,针对性研究牛膝菊、粗毛牛膝菊、狼把草BidenstripartitaL.等恶性入侵植物生长繁殖特征和扩散机制等,为河口湿地外来植物防控提供参考和依据;二是结合豚草、三裂叶豚草、牛膝菊等重点外来入侵植物的生长繁殖和入侵特性,开展人工和机械清除;三是监控预防刺果瓜等尚未有实质性危害的入侵种在河口湿地及海岸的蔓延;四是推广乡土植物应用,为湿地生态修复提供植物资源,加强芦苇Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud、碱蓬Suaedaglauca(Bunge) Bunge、枫杨PterocaryastenopteraC. DC.等适应性强、抗性良好的植物繁育工作,恢复海岸带湿地生态系统多样性和稳定性;五是退还已围垦湿地,因地制宜开展生境修复,减少外来植物引种,建立层次丰富、物种多样的防护林,培育具北方特色的滨海湿地植物景观。