日本对虾饲料添加剂研究进展

张旭娟，张海涛*，王卓铎，孙广文，刘敏

（1.广东恒兴饲料实业股份有限公司，广东 湛江 524000；2.农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室，广东 湛江 524300）

饲料大宗原材料的短缺，使得非常规替代性原料的使用日趋增加，进而带来饲料营养不平衡、饲料含难消化碳水化合物及抗营养因子等一系列问题。减抗替抗的要求，抗生素等药物饲料添加剂的出现，对饲料和养殖业持续高质量发展提出了新的挑战。功能性饲料添加剂的使用，对解决这一系列问题尤为重要。

日本对虾（Penaeusjaponicus），也称斑节虾、花虾、车虾、花尾虾、东方褐虾等。属甲壳纲（Crustacea）、十足目（Decapoda）、游泳亚目（Natantia）、对虾科（penaeidae）、对虾属（penaeus），属甲壳尖动物，主要产于我国的渤海、黄海及朝鲜的西部沿海，是我国四大养殖对虾之一。为保持日本对虾养殖业的绿色可持续发展，选择可改善对虾生长性能、增强免疫力、降低疾病发生等的功能性饲料添加剂，至关重要。现简述了不同种类饲料添加剂在日本对虾生长、健康和品质以及饲料资源开发等方面的研究进展，以期为高效低成本功能性配合饲料的研发提供参考。

1 饲料添加剂

1.1 糖类

功能性多糖在自然界中广泛存在，具有各方面的生物活性，且安全无毒。对日本对虾的研究表明[1-3]，部分免疫多糖有助于改善其免疫及生长性能。日粮中添加0.02%~2.00%的β-1，4-甘露二糖，可改善日本对虾的免疫性能，提高其对副溶血弧菌的抵抗力。但最佳剂量、投喂期和潜在作用方式，需要进一步研究。综合日本对虾质量增加率（WGR）、特定生长率（SGR）、蛋白质效率比（PER）、饲料系数（FCR）和血细胞总数、酚氧化酶（PO）活性、血清抗菌活性等指标，在0，100，500 和1 000 mg/kg 的日粮添加水平中，添加500 mg/kg 的裙带菜褐藻糖胶，效果最佳[2]。此外，日粮中单独添加0.16%的低聚糖，可显著提高日本对虾的生长性能[3]（表1）。

表1 日本对虾饲料中糖类的适宜添加量

1.2 益生菌

饲料中添加益生菌，可调节水产动物体内微生态平衡，促进其生长发育，提高免疫力、抗病率。对日本对虾的研究表明，6×105cfu/g 的芽孢杆菌，可改善日本对虾的生长性能[3]，而1.03×1010cfu/g 的芽孢杆菌，可改善高温环境中日本对虾的生长性能、抗氧化性能和存活率（SR）[4]。1×108~2×108cfu/g 的丁酸梭菌，可提高日本对虾肠道抗氧化性能和对高温胁迫的抵抗力，但对丙氨酸氨基转移酶和天冬氨酸氨基转移酶的活性没有显著影响[5]。1×108cfu/g 的丁酸梭菌，可提高其生长性能和对高温胁迫的耐受力，降低FCR[6]；2×108cfu/g 的丁酸梭菌，诱导了α-淀粉酶基因的表达，以上2 种浓度的丁酸梭菌，均诱导了胰蛋白酶基因的表达，提高了肠道短链脂肪酸（丙酸、丁酸）和粗蛋白的含量[5]。1 g/kg 的热灭活植物乳杆菌，对日本对虾的抗应激性能改善效果显著，但0~1 g/kg 的水平，对蛋白酶活性没有显著影响[7]。

此外，维生素C+低聚糖+芽孢杆菌，显著提高了日本对虾的生长性能，提高了肌肉超氧化物歧化酶活性（SOD）、总抗氧化能力（T-AOC）、酸性磷酸酶（ACP）、碱性磷酸酶（AKP）、PO 活力以及肝胰腺中SOD、T-AOC、PO 活力[3]。地衣芽孢杆菌+枯草芽孢杆菌+异麦芽低聚糖，改善了日本对虾的肠道菌群结构和非特异性免疫性能[8]（表2）。

表2 日本对虾饲料中益生菌的适宜添加量

1.3 虾青素及其他类胡萝卜素

虾青素具有增强免疫力、提高抗氧化性能、着色等多种生物学功能及作用，因而在水产养殖中应用广泛。日粮中单独添加不同水平的虾青素，在日本对虾不同生长阶段的生长性能、存活率和抗应激性能等方面的改善效果各有千秋[9]（表3）。日粮中虾青素和维生素E，对日本对虾的生长性能和色素沉积具有协同作用[10]；日粮中虾青素和胆固醇在存活率、生长性能、体近似成分、免疫反应和淡水应激试验方面，不存在显著的互作，但在虾体色参数和全虾的虾青素含量方面存在互作[10]。无论胆固醇是哪种水平，0.6%虾青素添加组幼虾不同部位（全身、肌肉、甲壳和头部）的色素沉积性能更好，虾青素含量更高，幼虾肝胰腺蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性更高[10]。日粮中分别添加50 或100 mg/kg的雨生红球藻（含虾青素）、太平洋螺旋藻（含非虾青素类胡萝卜素）、合成虾青素，可显著提高日本对虾幼虾的存活率以及对低溶解氧胁迫的抵抗力[11]。

表3 日本对虾饲料中虾青素的适宜添加量

Abrill 等[12]研究了饲料添加不同比例的类胡萝卜素色素[加丽素红（0.1，0.5，2.5 和10 g/kg）和角黄素（0.01，0.05，0.25 和1.25 g/kg）]，对日本对虾（[10.3±3.5）g]生长性能的影响。对于肝胰腺来说，10 g/kg 加丽素红和0.01 g/kg 角黄素日粮组，类胡萝卜素的累积量最大；对于虾壳，0.5 g/kg 加丽素红和0.05 g/kg 角黄素日粮组类胡萝卜素的累积量最大。

1.4 氯化胆碱

相关研究表明，饲料单独添加氯化胆碱，在日本对虾仔虾磷脂酰胆碱和蛋氨酸等的含量[13-14]，以及生长、存活和耐应激方面改善效果显著[14]；而氯化胆碱与蛋氨酸、大豆磷脂酰胆碱、肌醇对日本对虾不同生长阶段的生长性能、饲料利用、体成分等方面的影响，也分别存在显著的互作（表4）。氯化胆碱和蛋氨酸在日本对虾幼虾的SR、WGR、SGR、FER、PER 以及全虾胆碱和蛋氨酸含量方面存在显著的互作。缺乏蛋氨酸的日粮中添加0.12%的氯化胆碱，可以为日本对虾幼虾补充其所需的甲基。作为甲基来源，日本对虾对胆碱的需求高于蛋氨酸[13-14]。对于仔虾，氯化胆碱和大豆磷脂酰胆碱在日本对虾的SR、全虾水分和蛋白质含量方面不存在互作，但在WG、表观FER、表观PER 和全虾总脂、游离胆碱和磷脂酰胆碱含量方面存在显著的互作。对于幼虾，两者在虾体近似成分和脂肪酸含量方面不存在互作，但在WG、SGR、SR、FER、PER、虾体游离胆碱和磷脂酰胆碱含量方面，均表现出显著的互作。胆碱是满足日本对虾仔虾和幼虾生长和存活所必需[15]。氯化胆碱和肌醇在日本对虾幼虾的SR、WGR、SGR、FER、PER 以及全虾磷脂和磷脂酰肌醇含量方面存在显著的互作。日粮中缺乏肌醇时，需添加0.12%的氯化胆碱，帮助幼虾补偿其所需的磷脂；日粮中缺乏氯化胆碱时，需要添加肌醇以补偿磷脂缺乏[16]。

表4 日本对虾饲料中氯化胆碱的适宜添加量

1.5 其他

适量的结晶氨基酸或植酸酶或鱼可溶性蛋白，均能提高日本对虾日粮中高水平植物蛋白的利用率，三者组合添加效果更佳[17]（表5）。在0.25%、0.50%、1.00%的谷氨酰胺二肽添加水平中，各添加组显著提高了日本对虾的PO、ACP、溶菌酶（LSZ）活性，显著降低了肝胰腺细胞凋亡率；0.5%~1.0%添加水平，显著提高了SOD 和AKP 活性；1.0%添加水平，显著提高了总蛋白、肠绒毛高度[18]。富含β胡萝卜素和不饱和脂肪酸的海洋红酵母，可提高幼虾的成活率、生长性能和抗逆性能[19]。日粮中添加2%和10%的蜗牛壳粉，显著提高了日本对虾的抗应激能力，蜗牛壳粉添加量≤2%的日粮组，条件指数和肝体比显著更低[20]。从多毛类动物中提取的可溶性三氯乙酸、中性脂质和极性脂质组分，以0.5%（干物质基础）添加到基础日粮中，中性脂质对日本对虾亲虾的卵巢成熟最有效[21]。日粮中添加金针菇提取物麦角硫，对日本对虾的免疫系统无不利影响，但显著抑制了对虾血淋巴中的多酚氧化酶活性，降低了血细胞中酚氧化酶原基因的表达水平。因此，摄食添加了麦角硫因日粮的虾在冰冻期间，其黑变病的发展被显著抑制。虾在整个冰冻储藏期间，其提取物添加组的脂质氧化也得到了有效控制[22]。富含核苷酸的面包酵母提取物，对日本对虾具有免疫刺激效果[23]。对于缺乏蛋氨酸和赖氨酸的日本对虾幼虾，大豆分离蛋白基础日粮添加包膜蛋氨酸和赖氨酸，可有效改善这类日粮的营养价值[24]。

表5 日本对虾饲料中其他添加剂的适宜添加量

2 日本对虾饲料资源的开发

日本对虾属肉食性虾类，对蛋白质的需求较其他虾类高，在保障其正常生长的前提下，选择合适的饵料，以减少对水体的污染，对提升养成率非常必要。有研究表明[25]，丰年虫的氨基酸组成，与对虾的氨基酸需求最为相近，相比于人工配合饲料、虾片和牡蛎肉，感染WSSV 后，摄食丰年虫无节幼体和鱼粉的日粮组，日本对虾的存活率最高。卤虫无节幼体、菲律宾蛤仔、人工配合饲料，均是常用的对虾养殖饵料。庞智予等[26]的研究表明，投喂卤虫无节幼体，日本对虾[（22.36±2.48）g]的存活率最高；投喂配合饲料，对虾生长速度最快，呈味氨基酸含量最高。相比于未富集高度不饱和脂肪酸的卤虫无节幼体，富集了HUFA 的卤虫无节幼体，显著提高了日本对虾仔虾PL4[（1.14±0.31）mg]的生长速度、同化和总转化效率[27]。韩永望等[28]比较了强壮藻钩虾和人工配合饲料对日本对虾[（2.07±0.184）g]生长和抗病力的影响，相比于人工配合饲料，钩虾可提高日本对虾的生长速度、免疫性能和抗病力；而且钩虾适应性比较强，在养殖池中繁殖速度快，能够形成对虾稳定的天然饵料。

3 结语

多糖、益生菌、虾青素、氯化胆碱等添加剂，应用于日本对虾饲料中，功效显著。但由于大多饲料添加剂的研发，均在特定试验条件下进行，而应用到养殖端，则常常达不到相应的效果。为保障日本对虾饲料与养殖业健康、绿色、高质量发展，应建立相应的标准与规范，使应用于对虾饲料添加剂产品的开发，遵循合规、安全有效、提高生产效益和改善品质等原则。