陆地棉重组自交系群体纤维品质性状遗传多样性分析及育种应用

史丽萍 张梦 唐会妮 吴建勇 郭立平 戚廷香 张学贤 陈亮亮 臧榕 王海林 乔秀琴 张艳 邢朝柱

摘要：为进一步明确棉花重组自交系（recombinant inbred lines，RIL）分离群体纤维品质的性状表现，并筛选品质性状优异的陆地棉新材料，本研究选用2个产量高但纤维品质差异较大的陆地棉品系，以高产且纤维品质高的SJ48-1为母本，高产但纤维品质较低的Z98-15为父本，构建含有140个F6家系的RIL群体。通过表型变异、性状分布、环境稳定性、简单相关性分析，对亲本及其衍生的RIL子代的纤维品质性状遗传多样性进行系统评估。结果表明，在9个环境中纤维品质性状均近似正态分布，并且表现出少部分超亲分离现象。棉花3个主要纤维品质性状中，纤维长度、纤维比强度、马克隆值均表现出较低的超亲比例；纤维长度较其他性状在不同年份的各个环境表现稳定，马克隆值则易受环境影响。简单相关分析发现，纤维比强度与纤维长度呈极显著正相关，而纤维比强度、纤维长度与马克隆值均呈极显著负相关。进一步筛选出8个高产且纤维长度均大于30.33 mm、纤维比强度均大于30.32 cN/tex、马克隆值均小于4.72的优异RIL家系，在6个以上环境均表现较好。

关键词：陆地棉；RIL群体；纤维品质；遗传多样性；简单相关分析；优质育种

中图分类号：S562.03 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）15-0065-08

基金项目：中原院士基金中原学者项目（编号：212101510001）；棉花生物学国家重点实验室基本科研业务费项目（编号：CB2022C05）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（编号：1610162022011）。

作者简介：史丽萍（2000—），女，甘肃平凉人，硕士研究生，主要从事棉花杂种优势原理与应用研究。E-mail：3036588546@qq.com

通信作者：邢朝柱，博士，研究员，从事棉花杂种优势原理与应用研究，E-mail：chaozhuxing@126.com；张艳，博士，教授，从事棉花抗病分子遗传及基因组学研究，E-mail：zhangyan7235@126.com。

棉花是天然纤维的主要来源，是世界上重要的经济作物之一，对纺织业和农业影响重大，占据重要地位［1］。我国是棉花种植大国，2021年棉花总产量达到573.1万t，陆地棉是主要栽培品种［2］。棉花的纤维产量性状和纤维品质性状是育种工作者的主要目标；随着纺织工业的进步，棉花的纤维品质受到了更高的关注［3］。但棉花纤维品质性状属于数量遗传性状，同时受到多个基因调控，易受环境因素影响［4］。为了提高棉花的纤维品质，需要在现有栽培种的基础上，进行改良、筛选，培育出优质棉花新品种。利用纤维品质差异较大的亲本构建重组自交系，可以在多环境下进行系统评估分析，提供稳定群体和优势种质资源，实现纤维品质的优化改良。

前人研究认为，陆地棉纤维品质性状主要由遗传主效应控制，同时，环境因素对其影响较大［5-6］。袁有禄等认为，纤维比强度、马克隆值、纤维伸长率受环境因素影响较小，而整齐度受环境因素影响较大［7］。Li等研究认为，纤维品质性状受到加性效应、超显性效应、上位性效应及部分显性效应控制［8］。Shahzad等采用ADE遗传模型进行研究，结果表明纤维品质性状主要受遗传效应控制，加性和显性-环境互作效应对纤维品质性状影响较大［9］。

金骏培等研究表明，纤维品质介于2个亲本之间，应选择纤维品质均好的亲本［10］。叶祯维等研究表明，分离群体中存在较多的超亲变异，可进一步利用这些超亲材料［11］。利用相關性分析等方法对陆地棉纤维品质性状进行评估，可筛选出表现优异的种质资源材料［12］。孙福鼎等以 0-153、sGK9708为亲本构建RIL群体，筛选出6个纤维比强度、纤维长度、马克隆值均优于亲本0-153的家系，具有较高价值［13］。孔清泉等对92份陆地棉材料进行遗传变异和相关性等分析表明，纤维长度与纤维比强度呈极显著正相关，而与马克隆值呈极显著负相关，纤维比强度与马克隆值呈极显著负相关；并筛选出部分纤维品质优的材料用来改良育种［14］。范道冉等使用高产中棉所60与纤维品质优异的中棉所127进行杂交，通过简单相关分析、通径分析、多元回归分析，发现纤维长度、纤维比强度在3个群体中呈极显著正相关；衣分与纤维长度呈极显著负相关，与纤维比强度在2个群体中呈极显著负相关，与马克隆值在F2中呈极显著正相关，筛选出8个衣分较高且纤维品质优异的品系［15］。

本研究选用产量高但纤维品质差异较大的2个亲本SJ48-1、Z98-15构建了包含140个F6家系的RIL群体，通过基因重组获得高品质陆地棉新材料，对5个纤维品质性状进行表型变异分析、环境稳定性分析和简单相关性分析，筛选出高产优质并且稳定表型的RIL家系，以期为棉花优质育种研究提供亲本资源，并为生产上通过性状优势互补的亲本杂交选育优异棉花新品种奠定理论依据。

1 材料与方法

1.1 群体构建与田间设计

选用产量高且纤维品质高的棉花纯合品系SJ48-1为母本、产量高但纤维品质较低的棉花纯合品系Z98-15为父本，杂交F1代自交得到F2代，通过单粒传法进行多次自交，在其F6代构建包含140个家系的RIL群体（AB001～AB140），并于2019、2020、2021年分别种植于河南省安阳市、新疆阿拉尔市、新疆奎屯市（新疆种植密度加倍）试验地。为方便后续记录，9个环境依次命名为19AY、20AY、21AY、19Alar、20Alar、21Alar、19KT、20KT、21KT。

试验采用随机区组设计，重复3次，设计保护行，密度按照不同生态区、不同类型设置，田间管理按照当地普通大田管理执行。

1.2 纤维品质性状调查

于上述9个环境中，在吐絮期从亲本及其RIL家系棉株中部各随机收取50个完全吐絮的棉铃，晾干轧花后用于纤维品质检测。将纤维样品送至农业农村部棉花品质监督检验测试中心（中国农业科学院棉花研究所），利用High Volume Instrument 900（HVI900）大容量棉花纤维测试仪，测定5个纤维品质性状，包括纤维长度FL（mm）、纤维比强度FS（cN/tex）、纤维整齐度FU（%）、纤维伸长率FE（%）、马克隆值MIC。

1.3 数据处理与统计分析

利用Excel软件对棉花纤维品质性状进行整理和统计，利用SPSS 17.0软件进行简单相关性分析，并使用超中亲比例、超亲比例等指标对RIL分离群体的纤维品质性状多样性分布进行系统评价，具体计算方法如下：

超中亲比例＝［（RIL-MP）/MP］×100%；超高亲比例＝［（RIL-HP）/HP］ ×100%；超低亲比例＝［（RIL-LP）/LP］ ×100%；介于双亲间比例＝100%-正向超高亲比例-负向超低亲比例。其中：RIL为子代性状值，MP为中亲值，HP为高值亲本，LP为低值亲本。

2 结果与分析

2.1 纤维品质性状表型分析

本研究在2019、2020、2021年分别考察了种植在河南安阳、新疆奎屯、新疆阿拉尔的亲本及其杂交衍生的140个RIL家系的纤维品质性状，分析结果见表1。在9个环境中，RIL子代群体纤维长度FL、纤维整齐度FU、纤维比强度FS、马克隆值MIC、纤维伸长率FE的均值均优于父本（Z98-15）而低于母本（SJ48-1）。除纤维整齐度的偏度在19AY、峰度在19AY、20AY、20Alar的绝对值大于1以及马克隆值偏度在19AY的绝对值大于1外，其余纤维品质性状偏度、峰度的绝对值小于1，近似正态分布。

此外，纤维长度FL、纤维比强度FS、纤维整齐度FU、纤维伸长率FE这4个性状中，RIL子代最大值大于亲本SJ48-1，最小值小于亲本Z98-15；而马克隆值MIC的最大值大于亲本Z98-15，最小值小于亲本SJ48-1，说明这5个纤维品质性状在9个环境中存在部分超亲分离现象。总体的变异系数范围在1.04%～7.62%，其中纤维伸长率、纤维整齐度的变异系数均小于2%，而纤维长度、纤维比强度、马克隆值的变异系数较大，范围为4.81%～7.62%（表1）。

2.2 纤维品质性状多样性分析

对9个环境中5个纤维品质性状进行性状分布分析，通过对4个指标比例进行统计，结果（表2）表明：纤维长度FL表现出高介于双亲间比例，而表现出低正向超高亲比例，比例为10.7%；纤维比强度FS如纤维长度一样，表现出高介于双亲间比例，而表现出低正向超高亲比例，比例为10.7%；马克隆值MIC亦表现出高介于双亲间比例，而其负向超高亲比例为22.9%；纤维伸长率FE、纤维整齐度FU表现出高介于双亲间比例，而表现出低正向超高亲比例。综上所述，RIL群体子代发生分离现象，且均表现出高介于双亲间比例以及低超亲比例，主要性状纤维比强度、纤维长度、马克隆值的分离子代只有少数的超亲子代。

2.3 纤维品质性状在多环境下的变化趋势

图1描述了不同环境下140个RIL子代纤维品质性状的稳定性。总体上看，纤维长度FL在各个环境变化趋势相对稳定；纤维比强度FS在不同年份间阿拉尔地区较其他两地波动大；马克隆值MIC在同一环境不同年份波动较小，而在3个不同环境间波动较大。说明马克隆值较纤维长度、纤维强度更易受到水肥条件和地理环境气候的影响；纤维伸长率FE在各个环境变化趋势较稳定，但在2021年安阳试验点波动较大；纤维整齐度FU在除在阿拉尔试验点整体表现较低外，在安阳、奎屯两地相对稳定。

2.4 纤维品质性状相关性分析

相关性分析（表3）表明，纤维长度FL、纤维整齐度FU之间无明显相关性；纤维比强度FS和纤维长度呈极显著正相关，9个环境中的相关系数分别为0.611、0.523、0.367、0.494、0.508、0.497、0.541、0.489、0.558；纖维比强度、纤维整齐度之间除20AY、21AY、19Alar环境之外，其余环境均呈极显著正相关。马克隆值MIC和纤维长度呈极显著负相关，9个环境下相关系数分别为-0.430、-0.474、-0.475、-0.497、-0.421、-0.564、-0.493、-0.410、-0.442；马克隆值和纤维比强度均呈极显著负相关，9个环境下相关系数依次为-0.416、-0.350、-0.394、-0.497、-0.389、-0.479、-0.525、-0.514、-0.355，但马克隆值与纤维整齐度间无显著相关性（21Alar除外）。纤维伸长率FE与纤维长度除19Alar呈极显著负相关外，其余环境均呈极显著正相关；纤维伸长率与纤维整齐度间除20AY、21AY、19Alar环境外，其余环境均呈极显著正相关；纤维伸长率与纤维比强度于9个环境下均呈极显著正相关，而与马克隆值无明显相关。

2.5 优异亲本材料筛选

棉花优质育种最注重的3个性状为纤维比强度、纤维长度、马克隆值。通过对RIL群体140个家系的纤维品质性状分析，以“双30”（即纤维长度、纤维比强度均≥30）和马克隆值<5为标准，挑选出9个环境中表现较为优异的RIL家系。结果发现，于19AY得到21个，20AY得到16个，21AY得到26个，19KT得到37个，20KT得到21个，21KT得到15个，19Alar得到28个，20Alar得到12个，21Alar得到16个优异RIL家系（图2）。

进一步通过交集筛选出在6个以上环境中均表现优异的8个稳定RIL家系，其纤维品质性状见表4。这8个材料的纤维长度FL为30.33～31.90； 纤维比强度FS为30.32～32.91；马克隆值MIC为4.28～4.72；纤维整齐度FU为84.36～85.94；纤维伸长率FE为6.68～6.80。其中3个RIL家系在8个环境中均表现优异，即AB038在19AY、20AY、21AY、19KT、20KT、21KT、20Alar、21Alar这8个环境中表现优异，AB081在19AY、20AY、21AY、19KT、20KT、21KT、19Alar、20Alar这8个环境中表现优异，AB090在20AY、21AY、19KT、20KT、21KT、19Alar、20Alar、21Alar这8个环境中表现优异。此外，AB037在19AY、21AY、19KT、20KT、21KT、19Alar、21Alar这7个环境中表现优异，另外4个RIL家系AB002、AB108、AB121、AB129在6个环境中纤维性状表现优异。

3 结论与讨论

RIL群体是F2代单株的单粒传自交后代，个体基因型纯合，因此可更好地进行性状鉴定和遗传分析的多年多点重复试验。以SJ48-1、Z98-15为亲本杂交构建RIL群体，其纤维品质表型值的偏度和峰度绝对值绝大多数＜1，符合正态分布，而且5个纤维品质性状在每个环境中均表现出RIL子代最大值高于高值亲本、最小值低于低值亲本的超亲分离现象，各个环境中不同性状间超亲比例均不相同。本研究中，家系的纤维长度、纤维比强度的超高亲比例均为10.7%，纤维整齐度的超高亲比例为20.7%纤维伸长率的超高亲比例为10%，而马克隆值的负向超低亲比例为22.9%，是5个纤维品质性状中比例最高的，这与前人研究结果［13］一致。说明在杂交育种实践中马克隆值的改良较为容易，而纤维比强度、纤维长度、纤维伸长率的改良比较困难。

9个环境下RIL分离群体的纤维品质性状表型值差异体现在：不同年份于河南安阳地区种植的棉花纤维品质表型值除马克隆值外，均优于新疆奎屯和新疆阿拉尔；而马克隆值则表现出新疆地区优于河南安阳地区，这与龚举武的研究结果［16］大致相同；而阿拉尔地区的纤维品质表型值相对较低（图1），这可能与新疆当地的气候条件有关［17］。吴凡研究发现，新疆阿拉尔垦区棉花優质纤维长度比例、马克隆值比例、纤维比强度比例的增加较低［18］。马克隆值和纤维比强度相比其他3个品质性状在不同环境下波动性较大，表明其容易受外界环境因素影响（图1）。胡国祥等认为马克隆值、伸长率是受环境影响最大的因素［19］。另有前人研究表明，纤维长度、整齐度受环境因素影响较小，而马克隆值、纤维比强度受环境因素影响较大［20-21］，这与本研究结果大致相似。总体上来看，陆地棉部分纤维品质性状受环境因素影响较大，因此综合考虑环境因素及遗传效应的相互作用，对优质、高产、稳产棉花新品种的选育具有一定指导意义。

此外，RIL群体不同性状间的表型相关系数可用于鉴定群体中各家系的性状表现，同时指导生产上多个纤维品质性状的同步改良［22］。本研究对陆地棉RIL群体5个纤维品质性状进行简单相关分析发现，纤维长度、纤维比强度呈极显著正相关，而马克隆值与纤维长度、纤维比强度均呈极显著负相关（表3），这与孙福鼎等的研究［13，23］基本一致。一般来说，马克隆值越低，纤维品质越好，选择较高纤维长度、纤维比强度的家系往往也具有较低的马克隆值。因此，根据各纤维品质性状之间的相关关系，有望通过选择育种，同步提高整体纤维品质水平。棉花育种在纤维品质方面最注重的性状为纤维长度、纤维比强度、马克隆值，在经过多代自交后RIL群体基因型趋于纯合，田间表现稳定。本研究通过对以SJ48-1、Z98-15为亲本构建的RIL群体进行表型数据分析，以纤维长度、纤维比强度均＞30（“双30”），且马克隆值＜5为标准，筛选出8个纤维长度均＞30.33 mm、纤维比强度均＞30.32 cN/tex、马克隆值均＜4.72、纤维整齐度均＞84.36%、纤维伸长率均＞6.68%的优异RIL家系。这8个优异家系在RIL群体中产量和纤维品质整体上表现较优，可用于高产优质品种选育的重要种质资源，为棉花杂交育种提供新的高产优质亲本材料。

大量研究表明，棉花纤维品质多数性状与产量之间呈显著负相关［24-27］，因此实现产量和品质的同步改良较为困难。在棉花育种实践中，往往选择性状优势互补的亲本进行杂交，以期在后代中选育出高产、优质且综合性状优良的品种［1，28］。本研究选用2个高产但纤维品质差异较大的棉花品系进行杂交，衍生出的RIL群体子代的纤维品质性状大多数介于双亲之间且高于中亲值，但仍有少数子代表现出超亲分离现象，说明在RIL分离群体中筛选到纤维品质表现优异且稳定的棉花品系是可行的。本研究对陆地棉RIL分离群体的纤维品质性状多样性进行系统分析和评估，旨在为棉花高产优质育种和开展相关基础研究提供材料，同时为生产上通过性状优势互补的亲本杂交选育棉花新品种提供理论基础。

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