金鱼起源及遗传多样性研究进展

姚红伟　吴明　石建香

摘 要：金鱼起源于中国，分布广泛，有着丰富的遗传多样性。其体型多样且色彩变化多端深受大众喜爱。本文从形态学标记、细胞学标记、生化标记和分子标记四个方面对金鱼的遗传多样性研究进行了综述。

关键词：金鱼；起源；遗传多样性

金鱼（Carassius auratus）属于脊索动物门（Chordata）、硬骨鱼纲（Osteichthyes）、鲤形目（Cypriniformes）、鲤科（Cyprinidae）、鲫属（Carassius）。其体型优美、色彩绚丽，具有较高的观赏价值、经济价值和科研价值。金鱼经历长期的演化具有丰富的遗传多样性，研究其遗传多样性将有助于了解金鱼的起源，承启后续的保种并为新品种的选育与繁育提供理论指导。

1 金鱼生物学特征

金鱼性情温和，一般寿命在6年左右，也有较长的。金鱼在分类学上与鲫鱼同属一种，与鲫鱼相比，金鱼在外部形态上产生了巨大的变异，但总体上整个鱼体可分为头部、躯干、尾部三个部分。头部的最前端是口，后部有鼻、眼和鳃盖。有些品种头部上端有肉瘤，有些品种鼻部上方有绒球，有些品种眼部凸出、位置朝上或有水泡，还有的品种鳃盖外漏形成翻鳃。金鱼躯干体披鳞片，主要有正常鳞、透明鳞和珍珠鳞。其侧面具有侧线，不同品种金鱼的侧线上鳞、侧线下鳞和侧线鳞数目不尽相同。典型的金鱼躯干具有胸鳍、腹鳍、臀鳍、背鳍和尾鳍，个别品种无背鳍或臀鳍。金鱼尾部由尾柄和尾鳍构成，其尾鳍形状变化多端。金鱼属于一种杂食偏肉食性的淡水鱼类，具有发达的咽喉齿，可以吞食较硬的饵料。金鱼对水温的适应能力较强，但是不能适应温度的剧烈变化，其适宜的水温在18～26 ℃，温度过高或过低都会影响金鱼的摄食和生长繁殖。金鱼喜欢偏弱碱性的水，水体的pH值在7.5～8.0较为适宜。在我国北方春夏交接之际，水温开始回升的时候，金鱼也进入了繁殖期，这个时期的水温控制在20 ℃左右较利于金鱼的产卵和孵化。进入繁殖期的雄性金鱼在鳃盖边缘和胸鳍上会出现白色的追星，这是辨别金鱼性别最准确的时刻。辨别雌雄金鱼的另一个重要差别是泄殖孔，一般雄性的小而狭长，呈凹形；雌性的大而略圆，向外凸。

2 金鱼的起源与演化

金鱼起源于中国，有文献记载晋桓冲游庐山时见湖中有赤鳞鱼，此赤鳞鱼即红黄色的金鲫鱼，也就是金鱼最早的祖先。因此可以认为金鱼最早发现于我国晋朝（公元265-420年间）。在唐代金鱼被半家化饲养用于行善放生，自宋代开始养殖金鱼，在明清两代发扬光大，新中国成立后我国科学家对金鱼的保种和繁育做出了大量的贡献。金鱼于1502年传到日本，至二战后日本又通过台湾引进多个品种，金鱼在17世纪末传到英国，18世纪传入欧洲，1874年传入美国，之后传遍全世界。我国学者陈桢[1]将其演化归纳为4个阶段：①野生状态的红黄色鲫鱼到半家化状态的阶段；②池养阶段—金鱼家化的开始；③盆养阶段；④有意识人工选择阶段。由此不难看出金鱼是由野生鲫鱼经历长期自然突变与人工选择、杂交等因素演化而来，金鱼发展至今已有很多品种。此外，关于金鱼的起源，牟希东[2]等人通过对金鱼的5个代表品种草金、红龙睛、鹤顶红、水泡、黑寿的线粒体DNA细胞色素b（Cytb）基因全序列进行测定，结果发现其中5种金鱼Cytb基因全序列一样，5种金鱼源于同一祖先。将鲫鱼和金鱼线粒体Cytb基因序列比较分析，同源性达97.9%，应该还在同一种的水平上。

3 金鱼的遗传多样性研究

我国幅员辽阔，广域的地理分布，复杂的气候特征，多样的生态环境，孕育了金鱼丰富的遗传多样性。研究遗传多样性问题适合的指标是遗传标记，遗传标记主要经历了形态学标记、细胞学标记、生化标记和分子标记四个阶段。所以金鱼的遗传多样性研究也经过了以上四个阶段的发展。

形态学标记是指肉眼可见的或可测量的外部特征（即表型上可识别的等位基因突变体，如体表的特征、生长速度、繁殖力大小等），以这种待征为遗传标记，研究物种间的关系、分类和鉴定。从形态学上检测遗传变异很难剔除环境的影响，但却是最简便易行的方法。在形态学方面：梁前进[3]等人以金鱼的体长和体高等17个外部形态变异性状的指标衡量野生鲫鱼和金鱼以及金鱼各品种之间的差异，说明金鱼的种下分化是明显的，野生鲫鱼和金鱼之间在形态性状上已相差甚远。此外，傅毅远[4]根据金鱼外部形态特征将金鱼分为五类29型，即金鲫类、文金类、龙金类、蛋金类和龙背金类。据此，笔者得出金鱼类别图如下（如图1）。

细胞学标记是指对经过处理的生物染色体形态和数目进行分析（例如：染色体核型和带型及缺失、重复、易位、倒位等），能明确显示遗传变异的细胞学特征。染色体的结构特征、形态特征及数量特征是常见的细胞学标记。在细胞学方面：王春元和李延龄[5]利用血细胞培养的方法，分析比较了鲫鱼和红龙睛金鱼的染色体组型。结果表明，鲫鱼和红龙睛金鱼二倍体的染色体数目都是2n=100，二者不论在染色体数目上还是在染色体组型上都完全相同，鲫鱼和红龙睛金鱼雌雄个体之间并未发现有异型的性染色体存在。

生化标记是指以生物体内生化性状为标记，主要包括血型标记、血清蛋白标记和同工酶标记。在生化标记方面：王长城[6]等人对鲫鱼和五花珍珠、透明珍珠和青珍珠的肌浆蛋白、血清蛋白进行了比较研究。结果表明：鲫鱼和三种珍珠金鱼的肌浆蛋白和血清蛋白是有差异的，而且三种珍珠金鱼的肌浆蛋白带还可以进一步分型。梁前进和彭奕欣[7]比较了鲫鱼和几个金鱼品系的血清蛋白成分，并用兔抗鲫血清对这几个品系进行了双向免疫扩散和对流免疫电泳分析。结果表明：（1）鲫鱼和几个金鱼品系的血清蛋白成分及抗原性在很大程度上相似；（2）品系之间还存在不同程度的差别，并与演化地位相当一致。罗莉中[8]等人对鲫鱼和红龙睛金鱼的肾脏、心脏、肝脏、脾脏、脑、眼、卵和肌肉等8种组织器官分别进行了乳酸脱氢酶（LDH）同工酶的分析比较。结果表明在不同组织中LDH的同工酶谱带是不相同的，存在着组织特异性。但鲫鱼与红龙睛金鱼同一组织器官的LDH的同工酶谱带则基本相同。此外，王春元[9]等人对鲫鱼和红虎头金鱼的眼、肝脏、肾脏、肌肉、卵巢（或精巢）、脑和心脏等7种新鲜组织的酯酶（EST）同工酶进行了比较研究。其结果是：鲫鱼和红虎头金鱼不仅具有丰富的EST同工酶和组织特异性，而且在它们的各个相应组织之间也显示出差异，表明酯酶同工酶在金鱼种内是有差异的。