海岛棉杂交后代主要性状关系探讨及优异组合筛选

庞 博, 罗 平, 李生梅, 杨 涛, 赵 康, 王红刚, 马尚洁, 张 茹, 高文伟

(新疆农业大学农学院/棉花教育部工程研究中心, 乌鲁木齐 830052)

为避免棉花种质出现“卡脖子”的问题,应提升核心种源的自给率,掌握核心种质资源是关键中的关键[1]。种质资源丰富的遗传多样性是作物遗传育种的基础和前提[2],种质资源占有量和研究利用的深度对育种工作至关重要[3]。分析和研究杂交子代的遗传多样性可以从基因层面深入了解其遗传变异规律、遗传结构及其亲缘关系,这对棉花的杂交选配及优良新种质的创制具有重要意义[4]。

相关性分析可以揭示多个性状间的复杂关系网络,被广泛应用到棉花[5-7]、玉米[8-11]、小麦[12-15]、水稻[16-17]等多种作物的遗传多样性研究中。主成分分析法可将研究对象从原来具有相关性的众多指标,综合为少数几个主成分,从而达到简化的目的。司鹏等[18]通过主成分分析将10个指标整合为2个综合指标,并筛选出根长、根表面积和根体积作为棉花耐高温指标;陈莹等[19]通过对41份棉花品种进行主成分分析,筛选出耐盐碱品种新陆中82号和新陆中68号;刘少甫等[20]在幼苗期对43个棉花品种进行铜离子胁迫处理,通过主成分分析筛选出适宜作为耐铜性鉴定的性状:根分支数、总根长和根系表面积。回归分析为特定材料的筛选提供便利,李生梅等[21]通过对海陆渐渗系群体材料的回归分析,筛选出对纤维品质的影响较小的农艺性状:始节数和有效果枝数;黄雅婕等[22]依据最佳回归方程筛选出4个棉花苗期耐盐性关键鉴定指标(出苗率、叶片SPAD值、第1片真叶面积和株高),为棉花的耐盐碱性鉴定提供了理论依据。

近年来,针对棉花种质资源开展了许多评估研究,但在杂交材料方面的研究较少。本研究对130份海岛棉杂交组合产量和纤维品质与株高、始节高、始节数、果枝数、有效果枝数等主要农艺性状进行相关性分析和主成分分析,探讨各性状间的作用关系,分别以产量和纤维品质为因变量对参试材料进行回归分析,筛选相关性状的关键决定指标,并对130份杂交材料进行产量聚类和品质聚类,以期为棉花杂种优势利用和杂交育种选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料详见表1。

表1 杂交组合来源Table 1 Sources of hybrid combinations

1.2 实验设计

本试验于2021年在新疆塔城地区沙湾市144团新疆农业大学棉花育种基地进行(84°57′～86°09′E,43°29′～45°20′N),试验采用随机区组设计,一膜六行,每两行一个组合,行长2 m,行距0.7 m,株距0.1 m,播幅2.35 m。田间管理同大田常规管理。同年10月份进行农艺性状测定,测定指标包括:株高、始节高、始节数、果枝数、有效果枝数、铃数和有效铃数,每个组合收取20铃后进行扎花考种处理,测定指标包括:单铃重、籽棉产量、皮棉产量和衣分,称取皮棉10 g送往石河子农垦科学院棉花品质监督检验中心(HV 11000)测定纤维品质,包括上半部平均长度、比强度、马克隆值、整齐度和成熟度。

1.3 数据处理

试验数据利用Excel软件收集整理,SV 26、DPS数据处理系统和Origin 2021软件统计分析。

2 结果与分析

2.1 海岛棉杂交组合主要农艺性状、产量和纤维品质遗传多样性分析

海岛棉杂交组合主要农艺性状、产量和纤维品质存在明显差异。由表2中偏度和峰度值可知,各性状的数据分布基本符合正态分布,其中,变异系数最高的性状是有效果枝数(35%),变异系数最小的性状是纤维整齐度和成熟度,均为2%,各性状变异系数顺序为:有效果枝数>有效铃数>铃数>果枝数>始节高>皮棉产量>始节数>株高=籽棉产量=单铃重>比强度>马克隆值>衣分=上半部平均长度>整齐度=成熟度。果枝数、有效果枝数、铃数、有效铃数等主要农艺性状变异程度显著高于皮棉产量、籽棉产量、单铃重等产量性状,纤维品质相关性状变异系数均相对较小,说明该杂交群体材料在主要农艺性状和产量方面遗传差异较大,资源类型丰富,可进一步挖掘其潜力,而纤维品质性状受遗传因素影响较大,具有一定的稳定性。

表2 海岛棉杂交组合各性状表型值Table 2 Phenotypic values of traits of Gossypium barbadense hybrid combinations

注:“*”“**”分别表示0.05,0.01水平差异显著。图1 海岛棉杂交组合各性状相关性Fig.1 Correlation of traits of Gossypium barbadense hybrid combinations

2.2 海岛棉杂交组合主要农艺性状与产量和纤维品质的相关性分析

对杂交群体各指标数据标准化后进行相关性分析,结果如图1所示,主要农艺性状中,始节高与始节数极显著正相关,相关系数为0.635;果枝数与株高极显著正相关,相关系数为0.659,与始节高和始节数极显著负相关,相关系数分别为-0.385和-0.367;有效果枝数与株高和果枝数极显著正相关,与始节高和始节数呈极显著负相关,相关系数分别为0.660、0.890、-0.342、-0.291;铃数与株高、果枝数和有效果枝数极显著相关性,与始节高和始节数极显著负相关,相关系数分别为0.554、0.810、0.846、-0.321、-0.261;有效铃数与株高、果枝数、有效果枝数和铃数都极显著相关性,与始节高和始节数极显著负相关,相关系数分别为0.526、0.705、0.767、0.920、-0.319、-0.188。这说明株高、果枝数、有效果枝数、铃数和有效铃数之间存在相互促进作用,与始节高和始节数之间存在负向的相互影响。

产量相关性状单铃重与衣分间呈显著正相关,相关系数为0.219,与株高、籽棉产量和皮棉产量都极显著正相关,相关系数分别为0.271、0.824、0.893;籽棉产量与株高极显著正相关,相关系数为0.287;皮棉产量与株高、衣分和籽棉产量都极显著正相关,相关系数分别为0.250、0.390、0.900;此外,单铃重、籽棉产量、皮棉产量与果枝数、有效果枝数和铃数呈不同程度的正相关性,与有效铃数和始节数呈负相关性,由此表明,在株高、果枝数、有效果枝数和铃数这4个方面表现好,同时始节高和始节数较少的材料物质净积累量高,更易获得较高的皮棉产量和籽棉产量。

在纤维品质方面,上半部平均长度与株高极显著正相关,相关系数为0.272,与果枝数和有效果枝数呈显著正相关,相关系数分别为0.192和0.221;比强度与果枝数显著相关性,与株高和上半部平均长度极显著相关性,相关系数分别为0.209、0.258、0.606;马克隆值与有效果枝数、比强度显著负相关,与铃数、有效铃数和上半部平均长度极显著负相关,相关系数分别为-0.245、-0.172、-0.245、-0.234、-0.657;纤维整齐度与衣分显著负相关,与马克隆值极显著负相关,与上半部平均长度和比强度极显著正相关性,相关系数分别为-0.193、-0.389、0.702、0.599;纤维成熟度与铃数、有效铃数和上半部平均长度极显著负相关,与单铃重显著正相关,与马克隆值极显著正相关性,相关系数分别为-0.229、-0.251、-0.266、0.179、0.742。以上结果说明农艺性状对纤维品质有影响作用,同时纤维品质和产量间、纤维品质构成因素间都存在相互制约关系。总而言之,棉花16个性状间相互作用,关系错综复杂。

2.3 海岛棉杂交组合主要性状的主成分分析

通过对海岛棉杂交群体16个性状进行降维,根据特征值大于1的原则提取5个主成分。如表3所示,5个主成分贡献率分别为28.40%、19.04%、15.43%、9.93%和9.37%,共解释82.16%的变异。第一主成分下果枝数和有效果枝数特征向量最高,因此PC 1命名为果枝因子,该主成分下株高、铃数和有效铃数向量值均较高,但始节高和始节数为负向量,说明株高、果枝数、有效果枝数、铃数和有效铃数与始节高和始节数间存在制约关系;第二主成分籽棉产量、皮棉产量和单铃重向量值较高,将PC 2命名为产量因子,该主成分下株高和衣分特征向量分别为0.33和0.21,说明株高和衣分值高的材料更易获得高产;第三主成分纤维上半部平均长度和整齐度向量值最高,将PC 3命名为上半部平均长度和整齐度决定因子,该主成分下马克隆值和比强度均表现为负向量,说明在纤维上半部平均长度和整齐度方面表现突出的材料,马克隆值和纤维比强度表现越差,进一步证明了纤维品质相关因素间相互制约;第四主成分纤维成熟度向量值最高,并且与纤维品质相关的5个指标向量值均为正值,将PC 4命名为纤维品质因子,籽棉产量、皮棉产量和单铃重在该主成分下为负向量值,说明棉花产量与纤维品质间存在负相关关系,二者此消彼长难以两全,因此找到产量与纤维品质间的平衡点是改良棉花种质的关键;第五主成分始节高和始节数为主要特征向量,将PC 5命名为生长因子,该主成分下衣分、籽棉产量、皮棉产量和单铃重均为负向量,说明始节高和始节数高的材料产量较低,因此在生产中可以通过改善这两个性状来提高产量。

表3 海岛棉杂交组合主成分特征向量Table 3 Principal component feature vectors of Gossypium barbadense hybrid combinations

对照表4,第一主成分得分系数最高的组合为106,其次依次为54、82、118、122、73、66、42、89和120,这10个杂交组合表现为果枝数、有效果枝数、铃数和有效铃数较高,但纤维成熟度和马克隆值较低;第二主成分下得分系数较高的组合有11、2、128、114、129、67、1、16、93和57,这10个组合在产量方面表现优异,籽棉产量和皮棉产量均较高;第三主成分得分系数较高的组合有127、111、129、128、110、109、114、100、115和113,这10个组合在纤维上半部平均长度和整齐度方面存在优势,但在马克隆值和比强度方面表现并不突出;第四主成分下得分系数较高的组合有117、113、119、118、40、73、130、84、17和123,这10个组合表现为纤维品质优异但皮棉产量和籽棉产量低;第五主成分下得分系数较高的组合有127、7、122、6、118、107、40、9、3和111,这10个组合表现为始节高和始节数较高但产量较低。

表4 海岛棉杂交组合主成分得分Table 4 Principal component scores of Gossypium barbadense hybrid combinations

表5 海岛棉杂交组合主要农艺性状对产量和纤维品质的回归分析Table 5 Regression analysis of main agronomic traits on yield and fiber quality of Gossypium barbadense hybrid combinations

2.4 海岛棉杂交组合主要农艺性状对产量和纤维品质的回归分析

以7个主要农艺性状为自变量,分别以产量性状皮棉产量和籽棉产量、纤维品质性状上半部平均长度、比强度、马克隆值、整齐度和成熟度为因变量进行多元逐步回归分析,最终得到7个拟合程度较好的回归模型,均达到显著性差异。由表6可知,始节高、始节数、果枝数、有效果枝数和有效铃数这5个性状与籽棉产量和皮棉产量间呈负相关,株高和铃数与籽棉产量和皮棉产量呈显著正相关,杂交选育中可以着重关注这两个对产量有贡献的性状。

表6 海岛棉杂交组合产量方差分析Table 6 Yield variance analysis of Gossypium barbadense hybrid combinations

纤维品质相关指标中,上半部平均长度与株高、有效果枝数和铃数间存在正相关系数;比强度与株高、果枝数和铃数间存在正相关系数;马克隆值与始节数和果枝数存在正相关系数;纤维整齐度与株高、始节高、始节数等7个主要农艺性状指标间都存在正相关系数;纤维成熟度与株高、果枝数和有效果枝数间存在正相关系数,由此可见,农艺性状与纤维品质间的关系更加错综复杂,可根据实际生产需求选择具体品质指标代入回归模型,快速准确地筛选出满足条件的棉花材料。

2.5 海岛棉杂交组合产量和纤维品质的聚类分析

由图2可见,以产量性状为基础可将130个海岛棉杂交组合分为四类,且4种类型各产量性状间都具有显著性差异(表6),其中第三类共计6个组合,各产量性状均值分别为:衣分40%、籽棉产量124.34 g/株、皮棉产量49.45 g/株、单铃重6.22 g,在杂交后代群体产量中表现最为突出。

图2 海岛棉杂交组合基于产量性状的聚类分析Fig.2 Cluster map of Gossypium barbadense hybrid combinations based on yield traits

由图3可见,以纤维品质性状为基础可将130个海岛棉杂交组合分为四类,且四种类型各纤维品质性状间都具有显著性差异(表7),其中第三类共计10个组合,各品质性状均值分别为上半部平均长度为37.22、比强度为42.51、马克隆值为3.96、整齐度为88.17%、熟度为0.88,在杂交后代群体纤维品质中表现最为突出。

图3 海岛棉杂交组合基于纤维品质性状的聚类分析Fig.3 Cluster map of Gossypium barbadense hybrid combinations based on fiber quality characters

表7 海岛棉杂交组合纤维品质方差分析Table 7 Variance analysis of fiber quality of Gossypium barbadense hybrid combinations

3 讨 论

通过杂交的方法将优良性状进行组合是目前常规育种的重要手段,杂交产生基因渐渗可形成新的基因型组合和生态型组合,促进了遗传变异,从而提高作物的遗传多样性;同时杂交可以形成多样化的杂种,其在不同的生态环境下及资源争夺等因素的驱动下,导致作物向不同方向进化而形成能适应不同环境的新类群[23-24]。遗传多样性的分析研究不仅能够了解作物的遗传潜力及变异规律,而且对优良子代初步筛选具有重要的指导意义。

3.1 相关性分析揭示各性状间相互作用关系

本研究针对130个不同海岛棉杂交组合进行主要农艺性状与产量和纤维品质的相关性分析发现,皮棉产量和籽棉产量与株高、果枝数、有效果枝数和铃数这4个性状间存在显著正相关,与始节高和始节数呈负相关关系,在纤维品质方面,上半部平均长度与株高呈极显著相关性,比强度与果枝数和株高呈显著相关,马克隆值与有效果枝数、铃数和有效铃数呈极显著负相关,纤维整齐度与衣分呈显著负相关,纤维成熟度与铃数和有效铃数呈极显著负相关,与单铃重呈显著正相关,以上结果说明农艺性状对纤维品质有影响作用,同时纤维品质和产量间、纤维品质构成因素间都存在相互制约关系。总而言之,棉花16个性状间相互作用,关系错综复杂。以上结果说明,纤维品质性状和产量性状相比具有更为复杂的相互作用机制,几个相关指标间此消彼长,相互制约,共同调节棉花纤维品质发育[25-26]。

3.2 主成分分析实现数据降维分析方法

主成分分析发现产量因子下株高和衣分表现较好,而纤维上半部平均长度、比强度和整齐度较差,纤维上半部平均长度和整齐度方面表现突出的材料,马克隆值和纤维比强度表现越差,纤维品质因子下,籽棉产量、皮棉产量和单铃重等产量相关性状表现较差,这一研究结果与刘林杰等[27]实验结果相似,表明棉花产量与纤维品质之间存在相互制约的关系,二者难以达成平衡[27]。因此,在育种工作中,忽视纤维品质一味地追求高产或摒弃棉花产量专注于提升纤维品质都是不可取的,应兼顾品种产量性状和纤维品质性状的同步改良[28]。

3.3 回归分析为针对性选择提供便利

通过多元逐步回归分析,筛选出7个利用主要农艺性状对棉花产量和纤维品质高度拟合的回归模型,发现株高和铃数对籽棉产量和皮棉产量有突出贡献,5个纤维品质性状间表现出较大的差异,可根据实际生产需要代入相关回归模型进行特异选择。本研究对130个海岛棉杂交组合产量和纤维品质特性进行分析,结果说明,针对不同类型的海岛棉杂交材料,对其农艺性状选择应有不同侧重。

3.4 聚类分析为材料分类提供依据

产量性状和数量性状聚类结果中,二者优质材料并无交集,这一结果表明棉花产量和纤维品质的两个调控网络彼此独立,难以实现共同优化,因此在杂交育种过程中亲本的特异性选择尤为重要。综合6份高产材料和10份优质纤维材料,表明在棉花产量方面比马1、Pimas 4、65-3049具有稳定良好表现,比马1、卡那壳、云南三号在纤维品质方面具有稳定良好表现,以上资源材料都可以作为棉花改良的优质亲本材料。其中,比马1在产量和纤维品质两方面均表现出色,应选择以比马1为亲本的杂交材料开展连续多年多点栽培,进一步观察这一群体材料性状表达的稳定性,并结合分子育种技术进一步挖掘相关基因,为遗传分析和棉花育种提供更精确信息。