太空诱变百子莲SP1代植株的性状鉴定及观赏性评价

郭祥鑫，戴逸峰，张 琰，李孝青，唐倩雯，李清韵，申晓辉，陈冠群*

太空诱变百子莲SP1代植株的性状鉴定及观赏性评价

郭祥鑫1，戴逸峰1，张 琰2，李孝青3，唐倩雯1，李清韵1，申晓辉1，陈冠群1*

1. 上海交通大学设计学院，上海 200240；2. 上海农林职业技术学院，上海 201600；3. 上海青安农产品有限公司，上海 200241

太空搭载诱变是选育新品种的有效方法。本研究以太空搭载种子诱变的百子莲SP1代实生苗为材料，以国际百子莲新品种测试标准为指导，对29株8～10年生苗的形态指标进行测量。采用主成分分析法从15个形态指标中提取出6个主成分，利用模糊综合评价法对受试植株进行整体观赏性评价；以多样性较高的观赏部位——花（花序）为对象，采用层次－关联分析法对百子莲花部的观赏性进行评价。结果表明，受试植株在15个形态指标上的差异显著，各指标之间存在极显著或显著的相关性，相关性系数集中在0.2～0.6之间。综合主成分分析和主因子分析表明，在百子莲诱变群体中，与株高、花序型相关的因子对观赏性影响较大，这些也是易产生变异的性状。建立综合评价函数对29个受试植株的观赏性进行评价，筛选出总体观赏性较高的植株，如植株506、445、319的花量、花序高度等指标均较高，适合进一步无性繁殖保持其优良性状。对花部的15个指标进行加权灰度关联系数计算，排序前6的指标为花量C1、花期C13、花色C7、花序直径C2、初花度C14和小花苞色C8，每个指标权重均大于6%，权重总和大于70%。结合连续2 a的调查发现，花色、花梗色、花量、初花度等指标相对稳定，不易受环境影响，由此筛选出花色具有渐变特征的植株445，适合作为杂交育种的材料，通过杂交选育获得更具观赏性的后代。通过单一指标和整体评价相结合的方式进行单一指标的变异株选择，利用热图法评价太空诱变的百子莲成年植株在生长过程中的性状变化。本研究初步建立了百子莲植株和花部的观赏性评价体系，对百子莲新品种的选育具有较好的借鉴意义。

百子莲；太空诱变；观赏性评价；热图

百子莲（）又名非洲蓝百合，为原产于南非南部的石蒜科（Amaryllidaceae）百子莲属（）多年生常绿或落叶根茎类植物。百子莲具顶生聚伞花序，花色多为蓝、紫、白，花期6—9月，花大色雅、花期长、适应性强，应用范围广泛，既可用作鲜切花，也可作盆花或花坛、花境植物[1-2]。百子莲引入中国仅20年左右的时间，园林应用日益广泛，但品种仍依赖于进口，国内单一的种质限制了百子莲的应用推广及其景观应用的多样性[3]。

太空诱变育种（space mutation breeding）是指利用卫星、飞船等返回式航天器或高空气球等方式搭载生物种质，在近地空间的物理和化学等综合因素的影响下，使搭载的生物材料发生变异，再返回地面经过繁殖、栽培、测定试验等一系列选育措施，最终获得能够稳定遗传的且符合选育要求（如优质、高产、抗逆性强、特殊观赏价值等）的新品种、新材料的一种高新技术育种途径和方法[4]。太空诱变育种比其他常规育种具有更显著的优势，如变异频率高、变异谱宽、变异幅度广以及变异性状稳定等。生物发生自然突变的频率很低，大约为10–6，而利用外太空的特殊环境条件，太空诱变育种产生的有益变异率可达到1%～5%，大大提高了诱变产生有益变异的频率[5]。另外，太空诱变后性状变异方向不定，各种性状的有利和不利的突变都有，因此出现特殊变异类型如早熟、大粒大穗、大果的机率高，这些都是地面常规育种中难以获得的[6]。在对白莲（）进行航空搭载试验后获得了单粒重1.85 g的莲子，而地面对照组仅为1.08 g[7]。在太空油菜中也获得了角果长13 cm的单株变异株[8]。随着中国航天事业的发展，20余年来中国已完成了300多项空间搭载试验，获得了大量有益变异体。

张琰等[9-12]对早花百子莲3个品种（subsp.‘Big Blue’、‘Extra Large Special Dark Blue’和‘Dark Blue’）的种子经返回式长征二号丙运载火箭太空搭载后，调查了SP1代的发芽率、出苗率、植株形态特征、开花特性和繁殖能力的变异情况。为进一步挖掘变异植株，推进百子莲育种进程，本研究以这批太空搭载诱变的百子莲8～10年SP1代实生苗为材料，以国际百子莲新品种测试标准为指导[13]，通过主成分分析与模糊综合评价法对受试植株进行观赏性评价和评级，进一步应用层次-关联分析法对花器官观赏性进行评价，最终利用热图分析法辅助分析太空诱变后成年植株的观赏性变化，评价太空诱变的百子莲成年植株在生长过程中的性状变化。

1 材料与方法

1.1 材料

实验材料为2006年返回式长征二号丙运载火箭太空搭载的‘蓝色大花’百子莲（subsp.‘Big Blue’）种子，露地栽培于上海交通大学农业与生物学院实验地。受试植株为8～10年SP1代实生苗29株，于2019年5—11月进行性状调查。

1.2 方法

1.2.1 田间调查与数据整理 对29个受试植株的叶片数、最长叶长、平均叶宽、花葶高度、株高、冠幅、株型、花量、花序直径、花序高度、花序型、花色、花梗色、花期长度和初花度等15个指标进行实地测量与记录。其中，株型=冠幅/株高，花序型=花序直径/花序高度，花色和花梗色采用2015年第6版英国皇家园艺协会比色卡（RHSCC）进行颜色比对，并依表1和表2进行量化统计。

表1 百子莲品种‘蓝色大花’花色的评分标准

表2 百子莲品种‘蓝色大花’花梗色的评分标准

1.2.2 植株观赏性评价方法 综合主成分分析和主因子分析对受试植株的观赏性进行评价。主成分分析通过降维的思想，用原始变量的少数几个线性组合完成了对所有原始变量的解释，通常认为KMO取值大于0.6比较适合做主成分分析，因而此次分析的指标变量通过此检验，也确保了后续分析的科学性[14]。由于主成分分析保留了原始因子的信息，因而无法对百子莲植株观赏性做出直接排序，因此进一步进行模糊综合评价。以主成分分析结果中定量分析选取的主因子作为模糊综合评价的参试因子，以主成分分析结果的特征值与方差贡献率作为模糊综合评价中的权重[15]，直接建立综合评价函数并对29个植株的观赏性进行排序。

参照公式（1）对15个指标之间进行两两相关性分析，然后对数据做标准化处理去单位化。参照公式（2）进行主成分分析，提取主因子并确定主因子权重。参照公式（3）进行模糊综合评价。根据主因子综合得分和模糊综合评价比较受试植株的各性状差异，确定影响百子莲植株观赏性的关键性状，筛选出变异植株。

2个统计量相关系数的计算公式：

式中，r（,=1, 2, ..., p）为原始变量x与x的相关系数，且r=r。

第个主成分的方差贡献率计算公式为：

式中，λ（=1, 2, ..., p）为第个主成分的特征值。

模糊综合评价值D的计算公式为：

式中，D表示第个样本用综合指标评价所得的观赏性综合评价值，x表示样本在主成分分析中第个综合指标值，w表示第个综合指标在所有综合指标中的重要程度。

1.2.3 花部观赏性评价方法 根据国际植物新品种保护联盟（UPOV）在2014年颁布的百子莲新品种测试指南[13]，构建花部观赏性评价层次分析模型（图1），并对其中的定性指标制定评分赋值标准（表3）。采用比率标度法计算出某一层次各因素相对上一层次某因素的相对重要性权值。在此基础上，运用灰色关联度分析法，建立百子莲花部观赏性评价体系。

1.3 数据处理

采用Microsoft Office Excel 2016软件对实验数据进行整理，并完成部分制图；利用IBM SPSS Statistics 24.0软件对数据进行差异性分析、相关性分析、正态性检验、主成分分析、主因子检验、隶属函数计算及聚类分析等。

图1 百子莲品种’蓝色大花’花部观赏性评价层次结构模型

表3 百子莲品种‘蓝色大花’花部性状中描述性指标的评分赋值标准

2 结果与分析

2.1 太空搭载百子莲SP1代植株的观赏性评价

根据29个受试植株的15个形态学性状定性描述和定量测量情况，对所有指标进行量化处理（表4）。从各指标的变异系数（）可以看出，29个受试植株在15个性状上均存在一定差异，各性状的差异幅度均超过10%，其中花量、花色、花梗色和初花度的差异非常显著。由于植株观赏性的评价指标多样化且各项指标间有信息重叠的问题，因此通过建立百子莲观赏性评价体系来协助筛选变异植株。首先对所有指标进行正态性检验，结果显示15个指标中大多数服从正态分布，而叶数、花葶高度、株型、花序直径、花色和花梗色不服从正态分布。因此，选用斯皮尔曼法进行不同指标间的相关性分析。

相关性分析结果表明（表5），不同形态性状间均存在不同程度的相关性。其中，具有较高相关性（相关性系数大于0.75或小于–0.75）的指标有5组，包括花序高度与花序型、花序直径与花序高度、花葶高度与冠幅、最长叶长与花葶高度、株高和花葶高度，相关系数分别达–0.828、0.756、0.752、0.751和0.983。由于花序型是由花序直径和花序高度的比值所得，而花序型仅与花序高度存在较高相关性，与花序直径相关性不高，说明29个受试植株的花序高度变异较大。花葶高度与冠幅、最长叶长均具有较高相关性，表明百子莲株型较为稳定，未发生明显的株型变异。花色与花梗色的相关性较差，仅0.192，说明这2个指标的变异性较大，有可能存在性状变异。

表4 太空诱变百子莲品种‘蓝色大花’SP1代植株的观赏性状比较

注：*为冠幅与株高的比值；**为花序直径与花序高度的比值；***以赋值分数表示花色和花梗色。

Note:*is ratio of crown width and plant height;**is ratio of diameter and height of inflorescence;***indicates that flower color and pedicle color are represented by value.

对15个性状指标进行主成分分析，经计算KMO=0.635，所得相关矩阵的特征值和方差贡献率见表6，经标准化后的因子负荷矩阵见表7。以特征值大于1.0的原则提取6个主成分，累计贡献率为86.889%，可代表原始数据的大部分信息。第1主成分的方差贡献率显著大于其他主成分，包含了原始信息量的39.524%，主要由最长叶长、直径、花序高度决定；第2和第3主成分的方差平均叶宽、花葶高度、株高、冠幅、花量、花序贡献率相近，分别包含了原始信息量的14.733%和10.738%，第2主成分主要由株型、花序型、花色、花期长度决定，而第3主成分主要由花梗色和初花度决定。综合主成分分析和因子分析的结果表明，在百子莲诱变群体中与株高、花序型相关的因子对观赏性影响较大，这些因子也是易产生变异的性状。

表5 太空诱变百子莲品种‘蓝色大花’SP1代植株形态指标间的相关性分析

注：*表示在0.05水平上呈显著相关，**表示在0.01水平上呈极显著相关。

Note:*indicates significant correlation in 0.05 level,**indicates extremely significant correlation in 0.01 level.

表6 主成分的特征值及方差贡献率

表7 因子负荷矩阵

以百子莲植株观赏性综合评价值从大到小进行排序，同时对第一主因子中的最长叶长、平均叶宽、花葶高度、株高、冠幅、花量、花序直径、花序高度、花色和花期长度等单项指标的排序以热图形式呈现（图2）。单项指标的数值越高，颜色越接近红色，反之则越接近蓝色。植株372是未诱变的对照植株，观赏性居中；植株506的花量、花序高度、平均叶宽等指标均较高，综合排序也较高，因此观赏性较强；而植株395的花量、花期长度等指标均较差，其综合观赏性也较差；有些植株的单项指标排名明显高于或低于综合评价排名，可能发生了潜在的变异，如植株419花量、花序直径、花序高度的排名明显高于综合排名；植株321、64和62的花期明显变长（图3）。

图2 百子莲品种‘蓝色大花’SP1代植株观赏性评价热图

2.2 太空搭载百子莲SP1代植株的花部观赏性评价

参考国际百子莲新品种测试标准，选出与百子莲花部观赏性相关的15个指标，并采用比率标度法对15个花部观赏指标进行两两比较构造出判断矩阵，计算出每项指标的权重值（表8）。通过计算最终的权重系数，在准则层的5个因子中，花序（B1）的指标权重最大，其次为花，系数分别为0.4406、0.2924，表明花序和花是百子莲花部观赏性状评价中最重要的指标。在花序的方案层中，花量（C1）的指标权重最大，其次为花序直径、花序型、花序高度等，均为观赏时能够较直接观察到的性状，而花药色、重薹、色素变化等权重系数较低的指标更注重细部特征，在自然状态下观赏时不易发现。

图3 百子莲品种‘蓝色大花’SP1代植株花期长度特征样本的表型

以受试植株各性状数值的最大值作为理想样本的参考值，对照各个受试植株的花部性状分数，得到29个植株的加权灰度关联系数以层次分析法的指标权重对花部的15个指标进行加权灰度关联系数计算，对29个植株的花部观赏性从高到低进行排序。因排序由大到小的前6个指标（花量C1、花期C13、花色C7、花序直径C2、初花度C14、小花苞色C8）的总权重大于70%，且每个指标权重均大于6%，因此以此6个指标的数值制作热图进一步分析29个受试植株在花部观赏性上的变异特点（图4）。

通过植株观赏性和花部观赏性评价分析，植株506、445、植株319的植株具有较高的整体观赏性，适合进一步无性繁殖保持其优良性状；植株444的植株具有较好的花部观赏性和花葶高度（>1 m），而冠幅、叶长、叶宽等指标较低，适合作为鲜切花繁殖的材料；植株445、植株275等植株的花苞色、花色具有渐变特征，适合作为杂交育种的材料，通过杂交选育获得更具观赏性的后代；受试植株在花量指标上的变异较大，花量指标在花部观赏性中所占的权重最高，植株506的花量较多，观赏性较高；植株280的花量指标也较高，但由于花色较浅，花部观赏性总体排名不高；植株395的花量极少，花期也较短，但花色较深，因此总体观赏性居中（图5）。

表8 百子莲品种‘蓝色大花’花部观赏性评价中各指标权重

图4 百子莲品种‘蓝色大花’SP1代植株花部观赏性评价热图

图5 百子莲品种‘蓝色大花’SP1代植株花部特征样本的表型

3 讨论

太空诱变育种综合了太空诱变技术、太空生物学和现代遗传育种学等技术，能够在较短时间内创造出罕见的种质材料和基因资源，是现代植物遗传改良和种质创新的新途径。太空诱变除了会引起质量性状的明显改变外，对数量性状也有诱变作用，但是由于数量性状的连续性变异，在诱变SP1代不容易直接观察获得，需要进一步对诱变群体进行性状测量，根据统计结果获得。本研究以太空诱变处理过的8～10 a实生苗为材料，在其植株成年、性状稳定、栽培条件一致的情况下，对诱变SP1代植株进行性状调查，通过连续2 a的观察锁定关键性状稳定的单株，以期为后续的杂交组合、无性繁殖等繁育措施提供指导。

通过相关性分析、主成分分析、主因子综合评价得分和模糊综合评价方法建立了百子莲诱变SP1代植株观赏性的评价体系，并得出株高、冠幅、花量、花序直径、花序高度、花色和花期长度是影响其观赏性的主要因子。其中较多与花部性状相关，因此，又对百子莲诱变SP1代植株的花部观赏性进行了层次关联分析。除植株观赏性已涉及的8个花部性状外，又增加了小花苞色、花药色、着色类型、开放度等7个花部性状。通过连续2 a的调查发现，百子莲的生长状况受环境影响，一些指标易产生随机变异，如冠幅、株高、花序直径和高度、小花的花瓣数等，但花色、花梗色、花量、初花度等指标相对稳定，因此在进行数据分析时着重分析相对稳定的指标，以免分析结果受环境条件影响。针对花部观赏性的层次分析法结果表明，百子莲的花部特征变异较大，根据百子莲花（序）型的特点，花量是影响其观赏性的最重要指标，另外花期、花色、花苞色也是在选育中重要的考量指标。

大量的研究表明，太空诱变会导致性状发生明显的改变，如种子发芽率、幼苗长势、种子大小、叶形、叶色、花色等性状[16]。而同一株植物可能发生了多个性状的改变，尤其是当性状为不连续变异类型时，如花色深浅、植株高度、花期长度、花量等，则很难通过直接调查性状发现其变化是否达到了变异的程度。另外，已有研究多从育种的角度考虑单一指标的变异，对于观赏植物，无法全面客观地评价发生变异的植株其整体观赏性是否受影响。因此，本研究开发了一种能够发现不连续变异（多为数量性状变异）的筛选方法。通过建立多指标的综合评价体系，在此基础上分析单一指标的变化规律，从中挑选明显不符合综合评价体系结果的个体，此个体即有可能为变异个体。例如本研究中29个受试植株中，观赏性较高的植株中506的花期长度明显低于群体的平均值。花期长度与冠幅花葶高度、株高具有正相关关系，相关性系数为0.227～0.350，而植株506的花期长度与其他3个指标也出现降低的趋势，但是花期长度的降低更显著，由此推测太空诱变处理后植株506的花量受到了影响。

本研究初步建立了百子莲植株和花部的观赏性评价体系，对百子莲新品种的选育具有较好的借鉴意义。另外，本研究还建立了利用单一指标和整体评价相结合的方式进行单一指标的变异株选择，借助热图等工具分析获得变异株，为后续的分子鉴定奠定基础。此研究体系适用于其他类型的诱变或杂交后代筛选，以期为百子莲新品种选育提供更高效的选择方法。

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Character Identification and Ornamental Value Evaluation of SP1Generation of Space-induced

GUO Xiangxin1, DAI Yifeng1, ZHANG Yan2, LI Xiaoqing3, TANG Qianwen1, LI Qingyun1, SHEN Xiaohui1, CHEN Guanqun1*

1. School of Design, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China; 2. Shanghai Vocational Technical College of Agriculture & Forestry, Shanghai 201600, China; 3. Shanghai Qing’an Agricultural Products Co., Ltd., Shanghai 200241, China

Space mutation is an effective method for breeding new varieties. In this study, the morphological indicators of 29 SP1plants offlowering for 8‒10 years induced by space were observed and determined under the guidance of the international DUS test guidelines for. Six principal components were extracted from 15 morphological indicators using principal component analysis. Then the integral ornamental evaluation was performed by the fuzzy comprehensive evaluation method. Due to the diversity of inflorescence, the ornamental value of inflorescence was assessed by the hierarchical-relational analysis. The tested plants showed significant differences in the 15 morphological indicators. There were extremely significant or significant correlations between each indicator, with correlation coefficients concentrated in 0.2 to 0.6. Based on the principal component analysis and factor analysis, plant height and inflorescence type significantly affected the ornamental value and were easily varied. The comprehensive evaluation was established to estimate the ornamental properties of 29 tested plants. Several plants with highintegral ornamental quality were screened out. For example, plants No.506, 445, and 319 performed large floret numberand high inflorescence height, that were suitable for vegetative propagation to maintain the excellent characters. According to the calculation of the weighted grey correlation analysis of the 15 indicators of the flower, the top 6 indicators were floret number C1, florescence C13, flower color C7, inflorescence diameter C2, early flowering degree C14, and bud color C8. The total weight of the above indicators exceeded 70%, and the weight of each indicator exceeded 6%.Through two years of continuous field investigation, it was found that some indicators such as flower color, pedicel color, floret number, early flowering degree were relatively stable.The indicators were less susceptible to be influenced.Plant No.445 was screened through this analysis. It was suitable for hybridization to propagate more ornamental offspring because of the gradient flower color. This study has initially established an ornamental evaluation method for, providing a useful reference to the breeding of.Heat map was used to evaluate the character changes of the adult plants of space-inducedduring different growth phase. In this research,themutation selection of a single indicator was carried out by combining the single indicator evaluation and integral ornamental value evaluation.

; space mutation; ornamental evaluation; heat map

S682

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.12.008

2022-03-31；

2022-05-07

国家自然科学基金项目（No. 31901351）；上海市自然科学基金项目（No. 22ZR1428600）；上海市“科技创新行动计划”农业科技领域项目（No. 22N11900500）。

郭祥鑫（1999—），女，硕士研究生，研究方向：百子莲种质资源与应用。*通信作者（Corresponding author）：陈冠群（CHEN Guanqun），E-mail：chengq@sjtu.edu.cn。