绵羊尾脂沉积的研究进展

张 越，曹贵方

（内蒙古农业大学兽医学院，内蒙古 呼和浩特 010013）

我国是羊肉消耗大国，主要以绵羊肉为主。据农业农村部2018年的统计数据显示，我国羊的存栏量（年末数）为29 713.5万只，其中绵羊的存栏量（年末数）为16 138.80万只，占总数的54.31%[1]。我国本土的绵羊主要分为三大类：以肥尾为主的蒙古羊、以脂臀为主的哈萨克羊、以及以瘦尾为主的藏羊。绵羊的尾脂主要是应对寒冷天气所进化出来的，可以更好地储存能量。从目前的情况来看，绵羊的尾脂过多会使饲料的利用率下降，也因绵羊尾部脂肪含量过多而不受消费者的喜爱。因此，研究影响羊尾部脂肪含量的相关基因，以及如何减少绵羊尾部脂肪或如何利用绵羊的尾部脂肪，对于经营者、消费者及自然环境都是有益的。本文对近5年来国内外的相关文章进行了梳理，并提出了笔者对未来的展望。

1 绵羊尾脂沉积的因素

目前，影响绵羊尾部脂肪沉积的分子机理尚不清楚，但是前人的研究发现，有很多影响绵羊尾脂沉积的候选基因。不仅如此，在最新的研究中发现，miRNA、lncRNA对其也有调控作用。

1.1 影响绵羊尾脂沉积的候选基因

PDGFD属于血小板衍生生长因子（platelet derived growth factors,PDGF)家族中的一个，在40年前被发现，后来陆续发现其中的A、B、C、D 4种生长因子。PDGF与发育、生理过程、人类癌症、纤维化疾病和动脉硬化直接相关[2-3]。不仅如此，PDGF还与脂肪的形成有密切联系。有研究发现，PDGFD基因在绵羊尾部是强表达的。Li等[4]也通过试验发现，有两个与尾部形状相关的单核苷酸多态性 （single nucleotide polymorphiem，SNP），g.4122606 C＞G 与尾长 显著相关，g.3852134 C＞T与尾部宽度显著相关。此外，在脂肪的前体细胞中也发现了PDGFD基因。多个试验证实，PDGFD为绵羊尾脂沉积的候选基因之一。

阿勒泰羊主要产自新疆地区，张伟等[5]研究绵羊尾脂沉积的分子机制，并主要以阿勒泰羊为试验动物，于2014年发现脂尾型绵羊与瘦尾型绵羊7号染色体46843356 SNP位点的表达有显著差异，在之后的研究中还陆续发现了很多与尾脂沉积有关的候选基因。许瑞霞等[6-7]使用阿勒泰羊进行试验，以饥饿和非饥饿的阿勒泰羊为模型，模拟自然生理状态下尾脂沉积与代谢情况，选出FABP4、CFD、ADIPOQ 3种基因进行检测，其在动物的各个组织中均有表达，其中CFD、ADIPOQ基因在饥饿组尾脂中高丰度表达。赵伟利[8]也采用了类似的试验方法检测了RETN、PLA2G16和CAV等13种基因，都在尾脂上有所表达。王耀武等[9]选用3岁龄阿勒泰羊的多个器官组织，使用荧光定量PCR检测出THRSP、CEBPa与尾脂沉积有关。在最新的研究中发现，阿勒泰羊群体中Fsp27基因5'UTR区g.16767667位点G＞A突变，其中G等位基因有利于阿勒泰羊尾脂的沉积[10]。

Luo等[11]通过使用肥尾蒙古羊和小尾寒羊与国外引进的细尾东弗里斯奶绵羊进行全基因组测序，表明GLIS1、LOC101117953、PDGFD和 T在东弗里斯奶绵羊、蒙古系绵羊和小尾寒羊间存在显著分歧区域。在蒙古羊和小尾寒羊的GLIS1基因中发现了非同源性点突变，氨基酸发生了改变，作为促脂肪生成因子，GLIST是一种与GLI相关的Kruppel样锌指蛋白，GLIS1可能在胎儿发育过程中的中胚层细胞分化中起关键作用，影响羊尾部脂肪的沉积。

湖羊是中国优秀的短胖尾品种。通过使用基因检测和KASPar技术对HMGA1的部分编码和非编码序列进行PCR扩增、SNP检测。进行qPCR分析以测试HMGA1在不同组织中的表达情况。结果表明，在HMGA1中检测到突变，g.5312 C＞T；g.5312 C＞T 与尾部脂肪重量、尾部脂肪相对重量（体重）和尾部脂肪相对重量（胴体）显著相关（P＜0.05）。TT基因型的尾部脂肪重量明显高于CC和TC基因型。因此，HMGA1可作为湖羊尾肥体重情况的候选基因[12]。

Bakhtiarizadeh等[13]使用两个伊朗绵羊品种：胖尾的Lori-Bakhtiari和瘦尾的Zel的SNP。通过对比前人的研究，选出位于与肥胖相关的QTL区域与特异性的SNP，提出了与脂肪沉积有关的基因，如DGAT2、ACSL1、ACACA、ADIPOQ、ACLY、FASN、CPT2、SCD、ADCY6、PER3、CSF1R、SLC22A4、GFPT1、CDS2、BMP6、ACSS2、ELOVL6、HOXA10 和 FABP4。

1.2 影响绵羊尾脂沉积的其他因素

通过研究发现，miRNA对于脂肪细胞分化具有重要作用。MicroRNA属于非编码RNA，通过影响mRNA的稳定和翻译，并且参与多细胞生物体中基因表达的转录后调控。运用RNA-seq分析方法从肥尾小尾寒羊和瘦尾多塞特羊的脂肪组织中检测到3 132个miRNA，其中2 893个为潜在的新miRNA。此外，在两个绵羊品种中有54个miRNA表现出差异性变化[14]。使用miRNA-Seq鉴定胡羊和藏羊尾脂组织中的miRNA，在这项研究中，发现了17个与脂质代谢有关的miRNA[15]。

研究发现，lncRNA（长链非编码区 Long-code RNA)也会影响绵羊尾脂的形成。LncRNA是一段长度＞200 nt的非编码RNA，可以多层次调控基因的表达。Su等[16-17]选取新疆两个不同尾部类型的绵羊种群，即肥尾的巴什拜羊与瘦尾的野生盘羊进行尾部组织全转录组测序。结果表明，LncRNA-MSTRG.24995在尾脂中高丰度表达。此外，靶基因FASN和THRSP在各组织中的表达模式与相应的LncRNA相似，而且LncRNA-MSTRG.24995直接影响FASN基因，使尾部出现脂肪沉积。

对兰州肥尾羊、小尾寒羊和藏羊进行了高通量RNA测序。分析结果发现，一些差异表达的lncRNA（TCONS_00372767，TCONS_00171926，TCONS_00054953和TCONS_00373007）可能在尾部脂肪沉积过程中作为核心lncRNA起着至关重要的作用[18]。

2 绵羊尾脂的应用

绵羊尾脂中含有的油脂包括硬脂酸、棕油酸、豆蔻酸、油酸、亚油酸和亚麻酸等多种成分。在给人们生活提供营养的同时还可以将绵羊尾脂中的脂肪通过皂化反应制成羊油皂。羊油本身含有丰富的甘油，可以减少碱液对皮肤的损伤，也可以更好地保护肌肤。羊油皂在使用后会被细菌降解成水和二氧化碳，并不会造成环境污染[19]。羊油也可以通过醇解合成生物柴油。生物柴油可以缓解化石能源的过度使用，对环境的污染也更小。我国的羊尾脂处在一个产能过剩的阶段，可通过增加其用途来避免不必要的浪费。

3 展望

绵羊尾部脂肪沉积是一个极其复杂的变化过程，很多人在此研究上深耕多年，但至今并没有完全解决这个问题。最初研究绵羊尾脂沉积的影响因素，主要是从基因方面入手，前人通过研究发现了很多调控尾部脂肪的基因，如PDGFD、GLIS1基因等。后来通过更加深入的研究发现，控制脂肪沉积的不仅仅是基因，非编码区的RNA也会影响脂肪的生成。同时也发现了多种与脂肪沉积有关的miRNA、lncRNA。