不同日龄中华蛸形态性状对体质量的影响分析及曲线拟合

孙以康，李美帅，陈四清，张 岩，常 青，李凤辉，葛建龙，边 力

（1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2.中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛海洋科学与技术试点国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东青岛 266071）

中华蛸（Octopus sinensis）是一种生活在北太平洋西部浅海海域的蛸类［1］，在我国主要分布于东南沿海，俗称母猪章、章鱼［2］，是重要的经济性头足类。由于形态上的相似，中华蛸曾被认为与分布在大西洋和地中海的真蛸（O.vulgaris）是同一物种。近年来，基于形态学和分子生物学分析，研究人员发现它们并非同一物种，并将分布在西太平洋沿岸的种类称为中华蛸［1，3］。中华蛸具有生长周期短、生长速度快、食物转化率高和产卵量大等优点，是极具开发潜力的水产养殖新品种［4-6］。但目前主要依靠捕捞野生幼体进行养殖［7］，苗种培育技术始终未获突破。近年来，国内外学者已在中华蛸幼体发育［8-9］和饵料选择［10-11］等方面开展了研究工作。

形态性状和体质量是开展苗种培育工作的重要依据。通过相关分析和通径分析等统计学方法可以分析形态性状与体质量的相关关系，明确影响体质量的关键形态性状，指导苗种培育的顺利开展。形态性状和体质量的通径分析在鱼类、虾类、蟹类和贝类等水产动物中已得到广泛应用［12-17］。在头足类中，平洪领等［18］对曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）进行了体型性状对体质量影响的分析，发现胴长和体宽对体质量的影响最大；蒋湘等［19］以野生日本乌贼（Sepiella japonica）群体为研究对象进行了相关分析和通径分析，认为胴长、体高和第一对腕长对体质量起决定作用。目前，关于蛸类幼体阶段形态性状与体质量相关关系的研究未见报道。本实验以60日龄、100日龄和140日龄中华蛸为研究对象，对形态性状与体质量进行相关分析和通径分析，明确了影响中华蛸体质量的主要形态性状及其直接作用和间接作用大小，建立了不同日龄中华蛸形态性状与体质量的线性回归方程，以期有助于完善和优化中华蛸的苗种培育研究。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本实验所用中华蛸样品于2020年在山东省烟台市开发区天源水产有限公司牟平基地人工繁育，在室内水泥池（长、宽、高为6 m×5 m×1.5 m）养殖，水温21～23℃，盐度28～32，pH 7.8～8.4。

1.2 实验方法

在中华蛸60日龄（浮游-底栖过渡阶段）、100日龄（底栖阶段）和140日龄（幼蛸阶段）时分别随机取40尾幼体，电子分析天平测量体质量（W）（精确到0.001 g），游标卡尺（精确到0.01 mm）测量全长（total length，TL）、腕长（arm length，AL）、胴背长（mantle length，ML）、胴背宽（mantle width，MW）和眼间距（eyes distance，ED）。

全长为中华蛸胴背中线最后端至最长腕顶端的长度；腕长为中华蛸最长腕的基部至腕顶端的长度；胴背长为中华蛸胴背中线最后端至两眼间中点的长度；胴背宽为胴部背面的最大宽度；眼间距为两眼间最大距离。

1.3 数据分析

参考杜家菊和陈志伟［20］的方法，运用SPSS 20.0，对60日龄、100日龄和140日龄中华蛸的各性状数据进行统计分析，计算各参数的平均值、标准差和变异系数。对各形态性状数据进行相关分析、体质量通径分析，计算决定系数及通径系数，构建不同日龄中华蛸形态性状对体质量的多元回归方程，并对通径系数及回归方程进行检验，分析形态性状对体质量的影响程度。

决定系数分为2种，单个性状对体质量决定系数公式为：

两个性状对体质量的共同决定系数公式为：

式（1）、式（2）中，Pi、Pj为两个性状分别对体质量的通径系数，rij为两个性状间的相关系数。

2 结果与分析

2.1 形态性状统计

表1列出了不同日龄中华蛸的形态性状和体质量的描述性统计结果。结果显示，60日龄、100日龄和140日龄的体质量变异系数在所有性状中最大，分别为11.06%、7.59%和8.53%，60日龄中华蛸形态性状中变异系数最大的为腕长，100日龄形态性状中变异系数最大的为全长，140日龄形态性状中变异系数最大为胴背宽。

表1 不同日龄中华蛸体质量和形态性状的描述性统计Tab.1 Descriptive statistics for the body weight and morphometric traits of O.sinensis at different days after hatching

2.2 各性状间的相关系数

不同日龄中华蛸各个性状间相关系数见表2，各形态性状和体质量的相关性均达到极显著水平（P＜0.01）。60日龄的各形态性状与体质量相关系数由大到小依次为：胴背长＞胴背宽＞全长＞眼间距＞腕长，最高为0.959；100日龄的各形态性状与体质量相关系数由大到小依次为：胴背宽＞胴背长＞腕长＞眼间距＞全长，最高为0.963；140日龄的各形态性状与体质量相关系数由大到小依次为：全长＞胴背宽＞腕长＞眼间距＞胴背长，最高为0.947。

表2 不同日龄中华蛸各性状间的相关系数Tab.2 Phenotype correlation coefficient among traits of Octopus sinensis at different days after hatching

2.3 各形态性状对体质量的通径系数及作用分析

由表3可知，对体质量具有显著影响的主要形态性状在不同日龄存在差异，其中不同日龄中华蛸的胴背宽对体质量均有极显著影响（P＜0.01）。60日龄对体质量的直接作用最为显著的是胴背长，直接作用最小的为眼间距，胴背长、胴背宽和眼间距对体质量均有极显著影响（P＜0.01），直接作用均大于间接作用；100日龄对体质量的直接作用最为显著的是胴背长，直接作用最小的为腕长，腕长、胴背长、胴背宽对体质量均有极显著影响（P＜0.01），间接作用均大于直接作用；140日龄对体质量的直接作用最为显著的是全长，直接作用最小的为胴背宽，全长和胴背宽对体质量均有极显著影响（P＜0.01），直接作用均大于间接作用。

表3 形态性状对中华蛸体质量的通径系数及作用分析Tab.3 Direct and indirect path coefficients ofm orphological trait to body weight in Octopus sinensis

2.4 形态性状对体质量的决定程度分析

中华蛸形态性状对体质量的决定系数如表4所示，结果表明，60日龄、100日龄和140日龄中华蛸形态性状对体质量的总决定系数分别为0.957、0.972和0.941。60日龄和100日龄的两个性状共同作用对体质量的决定程度中，胴背长和胴背宽的协同作用最大，分别为0.322和0.317，140日龄的全长和胴背宽协同作用最大，为0.445。

表4 不同日龄中华蛸形态性状对体质量的决定系数Tab.4 Determ inant coefficients ofmorphometric traits to body weight in Octopus sinensis at different days after hatching

2.5 最优线性回归方程

通过逐步回归法，剔除标准化系数（偏回归系数）不显著的形态性状，建立不同日龄形态性状估算体质量的最优线性回归方程。

式（3）～式（5）中，XML为胴背长，XMW为胴背宽，XED为眼间距，XAL为腕长，XTL为全长，单位均为㎜。

标准化系数显著性检验结果列于表5，不同日龄回归方程所保留形态性状的标准化系数均达到显著水平（P＜0.05）。表6列出了多元回归方程方差分析结果，60日龄、100日龄和140日龄阶段方程的回归关系都达到极显著水平（P＜0.01），回归效果明显，说明本研究得到的回归方程对不同日龄中华蛸体质量的估算具有较好的参考价值。

表5 标准化系数（偏回归系数）Tab.5 Standardized coefficient（partial regression coefficient）

表6 多元回归方程方差分析表Tab.6 Analysis of variance ofmultiple regression equation

3 讨论

对多数水产经济种类而言，决定个体体型框架的性状对体质量起主要影响作用［21］。平洪领等［18］研究表明，胴长与体宽是影响曼氏无针乌贼体质量的决定性状，这与乌贼盾形或圆锥形的胴体体型特征相吻合。在对3种不同日龄中华蛸的形态性状和体质量相关关系研究中发现，不同日龄中华蛸的胴背宽对体质量均有极显著影响（P＜0.01），说明胴背宽是影响中华蛸体质量的关键形态指标，这符合蛸类胴体形状呈卵圆形的特征。因而在实际育苗过程中可重点关注中华蛸胴背宽度，由胴背宽预估体质量大小。

在不同日龄期，影响中华蛸体质量的主要形态性状存在差异，60日龄为胴背长、胴背宽和眼间距，100日龄为腕长、胴背长、胴背宽，140日龄为全长、胴背宽。在其他水产动物研究中也发现了类似结果，李莉等［22］研究表明，影响6月龄大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）体质量的主要性状是头长、全长、体高和体宽，影响12月龄的则是全长、体高、体宽和尾柄高；边力等［23］研究表明，影响11月龄圆斑星鲽（Verasper variegatus）体质量的主要性状是全长和体高，影响14月龄的是全长、头长和体高，影响17月龄的是全长和体高。这说明，在不同的生长阶段，影响体质量的主要形态性状可能会发生变化，因此在实际育苗过程中应注意根据不同生长阶段调整判断标准。

在相关研究中，杜美荣等［24］发现，影响大连海域栉孔扇贝（Chlamys farreri）体质量的决定性状是壳宽，青岛海域的是壳高，荣成海域的是壳长；李鸿鹏等［25］研究表明，影响日本囊对虾（Marsupenaeus japonicus）露天越冬养成群体体质量和肉重的决定性状是全长，影响海捕野生群体体质量和肉重的决定性状分别为全长和头胸甲长；谷伟等［26］研究发现，尾柄长对雌性虹鳟（Oncorhynchusmykiss）体质量决定系数最大，背吻距对雄性体质量的决定系数最大；张新明和程顺峰［27］研究表明，全长、腹部宽和头胸甲长是影响雌性口虾蛄（Oratosquilla oratoria）的主要性状，全长和腹部宽是影响雄性群体的主要性状，腹部宽和全长是影响混合群体主要性状；毕宜慧等［28］研究表明，2～3月龄的暗纹东方鲀（Takifugu fasciatus）雌雄个体的形态性状存在差异，雄性个体相较于雌性个体的尾柄比例较窄，体型也相对窄长；王立萍等［29］研究结果显示，在半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）的早期发育过程中，不同性别的鱼体形态性状间存在差异。对于同一物种，除不同生长阶段外，不同生长环境下的不同种群形态性状对体质量的影响也会存在差异；在同一种群中，雌雄个体间的形态性状也会有较大差异。因此，不同群体以及不同性别的中华蛸形态性状与体质量的相关关系是否存在差异有待进一步研究。

在线性回归分析中，相关系数表示利用回归方程进行预测的可靠程度，只有单独决定系数及两性状决定系数总和大于或等于0.85时，才表明影响因变量的主要自变量已经确定［23］。本实验中60日龄、100日龄和140日龄中华蛸形态性状对体质量决定系数的总和分别为：0.853、0.972和0.941，均大于0.85，说明影响体质量的重点形态性状已经找到，其他形态性状对于体质量的影响较小。决定3种时期的共同形态性状是胴背宽，胴背长、眼间距对60日龄的决定作用较大，腕长、胴背长对100日龄的决定作用较大，全长对140日龄的决定作用较大。。本研究采用多元统计分析的方法，从形态性状中找到了影响中华蛸体质量的关键性状，在实际生产中可根据胴背宽来预测体质量大小，分别建立不同日龄回归方程，在实践中具有重要的指导价值。