不同规格香港牡蛎壳形态性状对重量性状的影响

韦嫔媛 李蔚 张兴志 李琼珍 何苹萍 卓晓菲 官俊良 赵文彬 张立 彭金霞

摘要：【目的】篩选出影响香港牡蛎（Crassostrea hongkongensis）重量性状的主要因素，建立壳形态性状对全重的最优线性回归方程，为香港牡蛎的选择育种提供参考依据。【方法】在不同规格（小规格1～15 g/只，中规格90～110 g/只，大规格165～270 g/只）香港牡蛎群体中随机取样，对其壳形态性状（壳长、壳高和壳宽）及重量性状（全重）进行测量，并采用变异系数、相关性分析、通径分析、决定系数和多元回归分析等方法分析壳形态性状对重量性状的影响。【结果】不同规格香港牡蛎的壳长、壳高和壳宽3个壳形态性状与全重均呈极显著正相关（P<0.01），且均以壳高与全重的相关系数最大，分别是0.841、0.318和0.327。对香港牡蛎全重直接作用最大的壳形态性状是壳高，对应的直接通径系数分别为0.516、0.379和0.613;对全重决定系数最大的壳形态性状也是壳高，对应的决定系数分别为0.266、0.144和0.376。以壳长（x1）、壳高（x2）和壳宽（x3）为自变量，全重（y）为因变量，使用多元回归分析构建不同规格香港牡蛎的多元线性回归方程，分别为：y小规格=0.175x1+0.243x2+0.250x3?10.259，R2=0.864;y中规格=0.252x1+0.219x2+0.244x3+56.667，R2=0.232;y大规格=1.262x1+1.129x2+1.807x3?118.236，R2=0.383。【结论】选育高产香港牡蛎时应以壳高作为主要参考指标，小规格和大规格香港牡蛎宜加强壳长的协同选择，而中规格香港牡蛎需加强对壳宽的协同选择。

关键词： 香港牡蛎;规格;壳形态性状;全重;通径分析;决定系数

Abstract：【Objective】The main factors affecting the weight traits of Crassostrea hongkongensis were screened， and the optimal linear regression equation of shell morphology traits to total weight was established， which provided a referen-ce for the selective breeding of C. hongkongensis.【Method】Shell morphological traits（shell length， shell height， and shell width） and weight traits （total weight） of C. hongkongensis with different sizes （small si-zes：1-15 g/C. hongkongensis; medium size： 90-110 g/C. hongkongensis， large size： 165-270 g/C. hongkongensis） were measured. The effects of morphological traits on weight traits were analyzed by coefficient of variation， correlation analysis， path analysis， determination coefficient analysis， and multiple regression analysis. 【Result】Three morphological traits of shell length， shell height and shell width of C. hongkongensis with different sizes were extremely positively correlated with total weight（P<0.01）. And the correlation coefficient between shell height and total weight was the highest， which were 0.841， 0.318 and 0.327， respectively. Shell height had direct predominant effect on total weigh of C. hongkongensis， and the direct path coefficients were 0.516， 0.379 and 0.613， respectively. The morphological trait with the highest determination coefficient was shell height， and the values were 0.266， 0.144 and 0.376， respectively. According to multivariate regression analysis， multiple linearregression equations of C. hongkongensis with different sizes between independent variables of shell length（x1）， shell height（x2）， shell width（x3） and dependent variable of total weight（y） was established， and equations were as followed：ysmall size=0.175x1+0.243x2+0.250x3?10.259，R2=0.864;ymedium size=0.252x1+0.219x2+0.244x3+56.667，R2=0.232;ylarge size=1.262x1+1.129x2+1.807x3?118.236，R2=0.383. 【Conclusion】When selecting high-yield C. hongkongensis，the shell height should be used as the main reference indicator. The collaborative selection（co-selection）of shell lengthof small-size and large-size C. hongkongensisshould be enhanced， and the co-selectionof shell width of medium-size C. hongkongensis should be strengthened.

0 引言

【研究意义】香港牡蛎（Crassostrea hongkongensis）属于暖水性近岸生长的贝类，是我国南部沿海，特别是两广地区最主要的牡蛎养殖种类，具有极高的经济价值。香港牡蛎蛋白含量丰富，营养价值高，口感鲜美，素有“海中牛奶”之称（张兴志等，2019）。目前，香港牡蛎养殖主要采用天然种苗或少量人工选育种苗，但春季牡蛎大规模死亡现象频发（於锋，2016），且其生长缓慢及种质退化等问题日趋突出。因此，通过选择育种培育出优质高产的香港牡蛎新品种显得尤为重要。【前人研究进展】重量是贝类产量最直观的性状，但牡蛎等附着贝类品种在养殖过程中无法对其个体的重量进行直接测量。因此，通过通径分析查明壳长、壳高及壳宽等易于直接测量形态性状与重量性状的相互关系，筛选出与重量性状最直接相关的形态性状作为重量性状的间接选择指标，已成为附着贝类育种研究的重要内容（林清等，2014;刘辉等，2015;巫旗生等，2018）。数量性状间的通径分析已广泛应用于中国对虾（Fenneropenaeus chinensis）（董世瑞等，2007）、叉斑狗母鱼（Synodus macrops）（谈佳玉等，2013）、半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）（李玉全，2014）、斜带石斑鱼（Epinephelus coioides）（赵旺等，2017）、大麻哈鱼（Oncorhynchus keta）（李培伦等，2018）、罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）（唐琼英等，2019）、克氏原螯虾（Procambarus clarkia）（张龙等，2019）等水产经济动物，且在多种经济贝类上也有研究报道。刘小林等（2002）研究表明栉孔扇贝（Chlamys farreri）的壳高是影响其活体重的主要因素;孙泽伟等（2010）对近江牡蛎（C. rivularis）养殖群体数量性状间的相关性进行通径分析，发现壳高对其活体重和软体重的直接作用最大;赵鹏等（2011）探讨了两种壳色虾夷扇贝（Mizuhopecten yessoensis）壳体尺性状对活体重的影响，结果表明，褐色虾夷扇贝壳长对活体重的直接影响最大，白色虾夷扇贝壳高对活体重的直接影响最大;郭文学等（2013）研究发现中国蛤蜊（Mactra chinensis Philipi）壳宽对其活体重的直接作用最大;Zhang等（2015）研究发现文蛤（Meretrix lamarchii）壳长是影响总重量的主要因素;王丽等（2018）通过分析砂海螂（Mya arenaria）群体形态性状与重量的相关性，得出形态性状对活体重和软体重具有相同的影响作用，其中直接作用最大的是壳长。【本研究切入点】香港牡蛎营群聚附着生活，在养殖过程中需通过测量其壳形态性状而对重量性状进行间接选择。肖述等（2011）虽探究了香港巨牡蛎不同性别群体数量性状对重量性状的影响，但关于不同规格香港牡蛎壳形态性状与重量性状的相关性尚无研究报道。【拟解决的关键问题】通过对不同规格香港牡蛎的壳形态性状和重量性状进行通径分析及多元回归分析，筛选出影响其重量性状的主要因素，建立壳形态性状对全重的最优线性回归方程，为香港牡蛎的选择育种提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

采集3个不同规格香港牡蠣群体数据。小规格（1～15 g/只）香港牡蛎为2019年广西水产科学研究院北海基地培育人工苗，105只;中规格（90～110 g/只）香港牡蛎为2018年广西钦州港海域天然苗养殖的香港牡蛎，128只;大规格（165～270 g/只）香港牡蛎为2019年广西钦州港海域天然苗养殖的香港牡蛎，111只。广西钦州港养殖海域的周年水温维持在10～27 ℃，周年盐度维持在2‰～28‰，且高低潮盐度差较大，饵料丰富，适宜香港牡蛎生长繁殖。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 数据测量 清除香港牡蛎表面附着物，用纱布吸干壳表面水分，使用精确度为0.01 mm的数显游标卡尺测量其壳长（x1）、壳高（x2）和壳宽（x3），以精确度为0.01 g的电子天平称量其全重（y）。

1. 2. 2 分析方法 使用SPSS 16.0对测量数据进行相关性分析，计算通径系数和决定系数，采用逐步回归法建立香港牡蛎全重与壳形态性状的最优多元回归方程。以全重（y）为因变量，以壳长（x1）、壳高（x2）和壳宽（x3）为自变量，建立线性回归方程：

由于偏回归系数bi是有单位属性，无法进行比较，因此对bi的分子、分母分别除以y和xi的标准差，获得xi到因变量（y）的直接通径系数，即通径系数Py，xi=biσxi/σy。性状xi通过性状xj到因变量（y）的间接通径系数（Pxi·xj）由Pxi·xj =rijPjy（i≠j）计算获得。决定系数（Determination coefficient）是表示原因对结果决定程度的系数，通常用字母d表示。其中，单一性状对全重产生的决定系数被称为直接决定系数（di）：di=Pi，y2;某一性状通过另一性状对全重产生的决定系数被称为间接决定系数（dij）：dij=2rijPi，yPj，y。总的决定系数用R2表示，R2=rij2。

2 结果与分析

2. 1 香港牡蛎壳形态性状与全重的统计结果

对香港牡蛎全重进行正态检验，结果显示P均大于0.05，说明各分析性状均未显著偏离正态分布，可进行回归分析。壳长、壳高、壳宽和全重4个数量性状的检测参数详见表1。在小规格香港牡蛎中，壳长、壳高和壳宽的变异系数较小，全重的变异系数较大;在中规格及大规格香港牡蛎中，壳长、壳高和全重的变异系数较小，壳宽的变异系数较大。小规格和中规格香港牡蛎的高宽比差异不显著（P>0.05，下同），但与大规格香港牡蛎的差异显著（P<0.05，下同）。

2. 2 香港牡蛎壳形态性状与全重的相关性分析结果

不同规格香港牡蛎壳形态性状与全重的相关性如表2所示。壳长、壳高和壳宽3个壳形态性状与全重均呈极显著正相关（P<0.01，下同），且在不同规格香港牡蛎中均以壳高与全重的相关系数最大，分别为0.841、0.318和0.327。在小规格香港牡蛎中，各数量性状间均呈极显著正相关;在中规格香港牡蛎中，壳长与壳高和壳宽呈极显著负相关，壳高与壳宽的相关性不显著;在大规格香港牡蛎中，壳长与壳宽的相关性不显著，但壳高与壳宽和壳长呈极显著负相关。

2. 3 香港牡蛎壳长、壳高及壳宽对全重的通径分析结果

香港牡蛎壳形态性状对全重的通径分析结果如表3所示。小规格香港牡蛎中，直接作用最大的是壳高（0.516），其次是壳长（0.340），间接作用最大的是壳宽（0.445）;中规格香港牡蛎中，直接作用最大的是壳高（0.379），其次是壳长（0.331），壳宽通过壳高对全重的间接作用最大（0.037）;大规格香港牡蛎中，也是壳高的直接作用最大（0.613），其次是壳长（0.413），壳长通过壳宽对全重的间接作用最大（0.028）。中规格和大规格香港牡蛎群体均产生一定的负向间接作用。

2. 4 香港牡蛎壳长、壳高及壳宽对全重的决定程度

香港牡蛎壳形态性状对全重的决定系数如表4所示，其中，标有?的数据为对应形态性状直接对全重的決定系数，未标?的数据则是某形态性状通过其他性状间接对全重的决定系数。从表4可看出，在不同规格香港牡蛎中，均以壳高对全重的直接决定系数最大，对应的决定系数分别为0.266、0.144和0.376;在间接决定系数方面，小规格香港牡蛎以壳长通过壳高的间接决定系数最大（0.201），中规格香港牡蛎以壳高通过壳宽的间接决定系数最大（0.019），大规格香港牡蛎以壳长通过壳宽的间接决定系数最大（0.023）。决定系数与通径分析的结果一致。

2. 5 香港牡蛎壳长、壳高及壳宽对全重的回归分析结果

由表5中可看出，香港牡蛎壳形态性状对全重均有极显著影响，说明所有自变量与因变量间存在极显著的线性关系。由此可对不同规格香港牡蛎建立以壳长（x1）、壳高（x2）和壳宽（x3）等壳形态性状为自变量、全重为因变量（y）的多元线性回归方程：y小规格=0.175x1+0.243x2+0.250x3?10.259，R2=0.864;y中规格=0.252x1+0.219x2+0.244x3+56.667，R2=0.232;y大规格=1.262x1+1.129x2+1.807x3?118.236，R2=0.383。多元线性回归的方差分析结果表明，不同规格香港牡蛎全重与壳形态性状间的回归关系均达极显著水平，其中F分别为214.708、12.472和22.120（表6）。说明回归分析结果切实可靠，可应用于实际的选择育种工作。

3 讨论

通径分析是通过分解自变量与因变量间的直接相关性，明确自变量对因变量的直接作用和间接作用，从而为统计决策提供可靠的理论依据（张琪等，2007）。在贝类育种工作中，基于通径分析明确形态性状与重量性状的相关性，找出影响重量性状的主要形态性状，可有效提高贝类性状改良的效率（Toro et al.，1996;闫喜武等，2011;王冲等，2015）。全重能直接体现牡蛎养殖效益，是选育过程中的重要参考指标。为探究香港牡蛎壳形态性状对全重的影响，本研究对不同规格香港牡蛎的壳长、壳高、壳宽和全重进行测量及通径分析，结果表明壳长、壳高和壳宽3个壳形态性状对香港牡蛎全重存在直接或间接影响。小规格香港牡蛎群体中全重变异系数最大，而中规格和大规格群体中壳宽变异系数最大，可能是由于香港牡蛎早期生长速度快、个体大小分化明显但壳型较一致，而壳型在生长中后期逐渐体现出来。不同规格香港牡蛎的壳形态性状与重量性状均存在表型相关性，但这种相关性只能反映其复合关系，无法确定各形态性状对全重的作用程度，因此需采用通径分析对这种相关性作进一步分析。

本研究的通径分析结果表明，不同规格香港牡蛎中对全重直接作用最大的壳形态性状均是壳高，其次是壳长;决定程度分析结果也表明，不同规格香港牡蛎中均以壳高对全重的直接决定系数最大（0.266、0.144和0.376），其次是壳长。说明壳高是影响香港牡蛎全重的主要因素，与韩自强和李琪（2017）研究发现壳橙品系长牡蛎（C. gigas）活体总重的主要影响因素是壳高，巫旗生等（2018）研究发现3龄和4龄金蛎1号福建牡蛎（C. angulata）壳高是影响体重的主要因素的结论一致，且在华贵栉孔扇贝（Chlamys nobilis）（刘文广等，2012）、虾夷扇贝（Patinopecten yessoensi）（杜美荣等，2015）、野生大珠母贝（Pinctada maxima）（邓正华等，2018）及毛蚶（Scapharca subcrenata）（张超等，2019）等贝类中也得到相似结论。可见，壳高是对香港牡蛎重量性状进行间接选择的有效指标，为香港牡蛎选择育种提供了重要依据。

进行通径分析时，当相关系数（R）或决定系数大于或等于0.85，即可确定影响因变量的自变量（Zhang et al.，2015）。本研究中，小规格香港牡蛎群体全重的R2大于0.85，中规格和大规格香港牡蛎群体全重的R2均小于0.85，而各形态性状对全重的决定系数均小于0.85，说明3个壳形态性状对重量性状虽有重要影响，但相关程度不高。由于香港牡蛎个体的壳型差异明显，使用单个性状对全重进行间接选择时应兼顾另外2个性状的协同选择，并评估其他可能影响全重的因素，才能实现准确评估。在其他贝类的通径分析中，也存在R2小于0.85的情况。常亚青等（2008）在研究1龄虾夷扇贝形态性状对重量性状的影响时发现，形态性状对闭壳肌重的决定系数总和仅为0.7369，表明还有其他未测量的形态性状，也可能与贝壳的凹凸性、两壳的铰合角度、表面积及水环境因子等有关;孙秀俊等（2008）在虾夷扇贝鲜重通径分析中得出的决定系数均小于0.85，推测是种间形态差异所造成;郑怀平等（2009）在1龄华贵栉孔扇贝的通径分析研究中发现，壳形态性状对活体重和闭壳肌的决定系数均小于0.85，表明活体重、软体重、性腺重和外套膜重等对研究结果均会产生一定影响。因此，除壳形态性状外，可能还存在其他未测量的形态性状或环境因素对香港牡蛎全重产生影响。本研究通过多元回归分析分别建立小规格、中规格和大规格香港牡蛎壳形态性状与全重间的多元线性回归方程：y小规格=0.175x1+0.243x2+0.250x3?10.259，R2=0.864;y中规格=0.252x1+0.219x2+0.244x3+56.667，R2=0.232;y大规格=1.262x1+1.129x2+1.807x3?118.236，R2=0.383。多元线性回归的方差分析结果表明，不同规格香港牡蛎全重与壳形态性状间的回归关系均达极显著水平，可应用于实际的选择育种工作。

4 结论

选育高产香港牡蛎时应以壳高作为主要参考指标，小规格和大规格香港牡蛎宜加强壳长的协同选择，而中规格香港牡蛎需加强对壳宽的协同选择。

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（责任编辑 兰宗宝）