猪对钙的代谢与消化研究进展

冯丽芳，孙玉贵

(1.河南省周口市农业综合行政执法支队，河南周口 466000；2.河南省周口市川汇区动物疫病预防控制中心，河南周口 466000)

商品猪饲料中的矿物质添加量通常占比1%左右，但其中的常量和微量矿物质对猪的正常生长和繁殖是必不可少的。动物机体中的矿物质含量在2%～5%，其中骨骼系统所含的矿物质含量最高。钙和磷分别是机体最丰富的矿物质，其中钙为96～99%，磷为60%～80%，骨灰分中含有36%～39%的钙和17%～19%的磷，一些软组织如血液、体液和一些分泌物也存在钙，它们参与体内许多生化反应（梁宇红和于世凤，2000），如酶的激活、肌肉收缩、神经冲动传递、蛋白质合成和维持渗透压等（Ewing和Charlton，2007）。钙和磷是常量元素，在猪日粮中的添加水平一般超过100 mg/kg。但由于钙和磷存在相互作用，因此，必须控制每种矿物的添加水平，因为这两种矿物质中的其中一种过量或缺乏都会使另一种矿物质的消化率受到影响。但关于调节钙消化率的机制和植酸在钙消化率中的作用的研究还不是很清楚。

1 猪饲料中钙来源

猪日粮中钙的来源主要是碳酸钙或磷酸氢钙，通常会额外补充这些物质，因为谷物中钙的含量较低。NRC（2012）报道，40 kg的生长猪，饲喂玉米-豆粕型日粮时两种主要大原料玉米和豆粕提供约1 g/kg的钙，但石粉和磷酸氢钙提供钙含量为5 g/kg。无机钙中钙水平通常为16.9%（磷酸氢钙）和38.5%（石粉），而植物性饲料原料中钙的含量为0.01%～0.69%（陈志勇等，2019）。随着动物年龄的变化，机体对钙的利用率也会发生相应变化，但情况并非总是如此（Baker，2011）。

2 钙的消化

营养物质的消化率是对所有从肠道消失的营养物质都被吸收的情况下的可用性估计，以及所有被吸收的营养物质都被动物利用的情况（Stein等，2007）。营养物质消化率分为表观消化率、真消化率和标准消化率，在分析标准消化率或真消化率时需要得到内源性养分损失，但在计算表观消化率值时则不需要。内源性损失的一部分是排泄反应，这部分被称为基础内源性损失。但内源性损失的另一部分是根据日粮或饲料成分特性而排泄出来的，称为特异性内源性损失。基础内源损失和特异性内源损失共同构成总内源损失，并用于计算真正消化率。但有时基础内源性损失比总内源性损失更容易测量，并使用基础内源性损失计算标准化消化率（Almeida和Stein，2010）。使用表观消化率值的缺点之一是这些值在混合日粮中并不总是具有加权效应，但对于标准消化率这些值是附加的，可用于混合日粮的配方。消化率可表示为十二指肠消化率、回肠消化率或肠道总消化率，其中氨基酸的消化率通常表示为回肠消化率，而磷的消化率可以表示为回肠消化率，也可以表示为肠道总消化率，因为消化道后端没有磷的净吸收或分泌（Bohlke等，2005）。内源性矿物质损失来源于唾液、细胞及进入消化道的胰腺和胆汁分泌物。Gonzalez-Vega等（2013）报道了关于猪内源性钙总损失的数据，同时也报道了玉米、豆粕、菜粕、肉骨粉、碳酸钙中钙的表观消化率。

2.1 钙-植酸复合物 植物成分中的大部分磷与植酸盐结合，其中1/3的钙也可能与这种分子结合，导致这两种矿物质的可利用性有限（Selle等，2009）。典型猪饲料中植酸盐的含量通常为7～10 g/kg（NRC，2012），因此，植酸盐对钙和磷的消化率有显著影响。日粮钙添加水平对植酸酶功效的负面影响可以归为3种原因（Selle等，2009）：（1）小肠中不溶性钙植酸复合物的形成；（2）日粮高水平的钙增加肠道内容物pH，进而降低植酸酶的功效；（3）钙可能会竞争植酸酶的活性位点，降低植酸酶水解植酸的功效。

3 钙的吸收

小肠是日粮钙吸收的主要部位，但一些研究结果表明，结肠也可以吸收一部分钙（刘禹含，2012）。日粮中的化合物与钙结合后，必需以可溶性或离子形式释放才能被吸收。pH依赖性酶有助于钙的释放，断奶仔猪的十二指肠（5.7）和空肠（5.9）的pH低于回肠（6.9）。Li等（2008）报道，钙在肠上皮细胞的运输是由钙结合蛋白负责，而近端小肠对钙的吸收具有更大功效，因为pH及十二指肠、空肠的肠上皮细胞中存在钙结合蛋白。

钙在肠内的吸收机制主要包括不饱和的扩散和饱和的主动转运，其中不饱和扩散主要在十二指肠和空肠上段，其受日粮中钙水平的影响，因为当钙摄入量小于需求量时，达到最活跃。主动转运机制发生在小肠黏膜细胞之间，如果钙摄入量高于需求量时，该机制吸收的钙会更高（Bronner，1987）。小肠对钙吸收的主动转运有3个步骤：（1）肠腔内的钙通过位于细胞膜上的通道蛋白进入肠上皮细胞；（2）通过肠上皮细胞钙结合蛋白运输。（3）钙结合蛋白将钙送到钙-钠交换器，而肠上皮细胞的基底外侧膜上存在钙-钠交换器和钙-ATP酶，其中维生素D在通道蛋白基因表达和钙-ATP酶表达中起重要作用。提高饲料中钙和猪饲料中植酸酶的含量可以增加钙的表观消化率，钙添加水平高于需求量并不影响其表观消化率（范秋丽等，2019）。钙的吸收可以通过与钙结合草酸盐来降低，硫酸盐也可能减少钙的吸收，同时镁可能直接减少钙的吸收，因为钙和镁使用一个共同的运输机制。

4 钙的代谢

Stein等（2011）报道，日粮中30%～70%的钙通常可以被机体吸收，其中65%～95%的钙被机体沉积，钙的沉积主要用于骨架发育和维持，其中少量的钙也参与凝血、酶激活、肌肉收缩等功能。日粮钙被机体吸收后，在体液中参与循环，约50%的血清钙是以游离钙的形式存在，而45%的钙与白蛋白或球蛋白结合，其余5%以其他形式存在。钙在骨骼中循环，并沉积在骨组织中的比例取决于日粮中钙的水平。此外，肾脏中钙的循环比例无论是以再循环还是以尿液排出的形式都受日粮中钙和磷水平的影响（Vitti等，2010）。

4.1 骨钙代谢 骨的大约1/3的重量是由胶原蛋白和糖胺聚糖等有机物质构成，这部分对维持骨骼结构很重要，这些成分在骨骼弹性方面扮演重要角色，另外2/3的骨重量由无机物质构成，如钙和磷盐（Frandson等，2009）。骨骼中钙和磷的比例约为2.2∶1，其中80%由磷酸钙组成，磷酸钙主要以羟基磷灰石晶体的形式存在，其余20%主要为碳酸钙和磷酸镁（Frandson等，2009）。钙和磷在骨骼中的沉积是相互依赖的，因此，这两种矿物质必须同时满足机体需求时，额外的部分才能发生沉积（Crenshaw，2001）。

骨细胞、成骨细胞和破骨细胞参与了骨骼组织的降解和合成，其中成骨细胞是负责骨合成的细胞，破骨细胞是负责吸收的细胞，骨细胞来自成骨细胞的成熟细胞（Frandson等，2009）。骨细胞参与骨组织的沉积和吸收，并负责这些过程中的信号转导，甲状腺的C细胞分泌的降钙素及甲状旁腺分泌的甲状旁腺素参与上述细胞活调节，这一代谢过程也会受到血浆中钙浓度的影响（Frandson等，2009）。当血浆中钙浓度低于生理值时，甲状旁腺分泌的甲状旁腺素会增加破骨细胞活性，抑制成骨细胞活性来提高骨钙的吸收能力。如果血浆中钙浓度高于正常生理范围，甲状腺C细胞会分泌降钙素，抑制破骨活性，减少骨中钙的释放，但肾脏对钙的排泄及细胞对钙的吸收也会相应增加（Crenshaw，2001）。

4.2 肾脏钙代谢 钙的吸收与日粮中钙和磷的浓度无关，但如果钙的吸收超过机体需要，多余的钙会以尿液的形式排出（Stein等，2011）。猪采食无磷日粮能促进肠道钙的吸收，但由于没有足够的磷来使骨钙沉积，吸收的钙最后也会随尿液排出，这表明钙稳态在肠道内不受调节。钙磷比对矿物质排泄起重要作用，如果钙磷比值大于骨组织合成需要，而由于磷的有效性较低，尿中钙的排泄会增加（Stein等，2006）。但当日粮钙磷比处于较低水平时，大量的磷会随尿液排出，因为机体缺乏用于骨组织合成的钙。虽然机体可以调节血浆中钙的水平，但长期摄入钙过量或缺乏的日粮会导致严重的问题，如肾结石或骨病（Taylor和Bushinsky，2009）。如果钙被肾小球滤过，约60%的钙在近端小管重新吸收，10%～15%在亨利氏套循环，其余15%～25%在远端曲小管和集合管（Kumar，1995）。

5 结论

钙对骨骼组织的形成与维持非常重要，其中降钙素和甲状旁腺素参与调节血浆钙水平。钙和磷在机体沉积的前体是它们都需要存在于骨细胞中，缺乏其中一种或浓度低都会阻止骨合成，同时肾脏会排出大量的另一种矿物质。由于大多数植物性饲料中钙的浓度较低，商业饲料对钙的大部分需求通常以石粉和磷酸钙作为补充来源。但在确定表观、标准或真消化率是否准确时，需要首先计算猪胃肠道的内源性钙损失，并且需要确认混合日粮中使用的单个成分的消化率值的可加性。