长江近口靖江段近岸鱼类群落多样性

朱宗波，王银平，蔺丹清，刘思磊，李佩杰，刘 凯*

(1. 水产科学国家级实验教学示范中心（上海海洋大学），上海 201306；2. 农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测实验站，中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，无锡 214081)

长江是中国第一大河，起源于青藏高原的唐古拉山脉各拉丹冬峰西南侧，并最终汇入东海[1]。随着长江流域社会经济快速发展，水域生态环境遭到严重扰动，长江流域渔业资源急剧衰退，渔业捕捞量大幅下降，珍稀濒危物种程度加剧，部分经济鱼类资源趋于枯竭[2]。大量曾经重要的经济渔获对象，除了捕捞量急剧下滑，种群结构也显著变化，总体表现出小型化和低龄化的趋势[3]。

长江口为太平洋西岸的第一大河口，具有极其重要的生态和经济价值，是最具生物多样性和生产力最为活跃的生态环境之一[4]。长江靖江段位于长江近口段，特殊的地理位置，使之具备了优良的水域生态环境条件和丰富的水生生物资源[5]。然而，近年来，长江下游的环境污染[6]、长江资源开发[7]以及过度捕捞[7-8]等一系列的人类活动的频繁扰动，在一定程度上影响鱼类的栖息和生长，导致长江靖江段渔业资源同样面临着严重的威胁。因此，本研究针对长江靖江段鱼类群落开展了周年调查，以期掌握该江段鱼类群落多样性现状及时空变化，为长江靖江段渔业资源保护和可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 查频次与样点设置

2017年在长江靖江段设置4个调查样点，分别于5月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季）、12月（冬季）进行了4个频次鱼类资源周年调查，调查样点位置如图1所示。

图1 长江靖江段鱼类样点采集图Figure 1 Fish sampling transects in the Jingjiang Section of Yangtze River

1.2 样本采集方式和样本处理

鱼类调查网具为插网（网长20 m，网宽10 m，网目尺寸1 cm）和多目刺网（网长150 m，网目从小到大分别为1.2 cm，2 cm，4 cm），每月中下旬连续调查5 d，插网和多目刺网分别放置24 h和12 h后收集渔获物。所有渔获物依据相关文献鉴定到种[9-10]，并进行生物学测定。

1.3 数据分析方法

1.3.1 生物多样性特征值 使用Shannon-Wiener index(H)[11]，Margalef's index (D)[12]，Pielou's index(E)[13]和Simpson's index (C)[14]进行分析评价。计算公式为：

式中，Pi为鱼类群落中第i种鱼类的个体数占所有鱼类总个体数的比例。S代表所有鱼类物种数，N为鱼类总个体数。

Jaccard’s物种相似性指数：

a为其中一次调查记录到的鱼物物种数，b为另一次调查记录到的鱼类物种数，j为两次记录到的共有鱼类物种数。当I为0～0.25时，为极不相似；0.25～0.50为中等不相似；0.50～0.75为中等相似；0.75～1.00为极相似[15]。

1.3.2 生态优势度 使用相对重要性指数[16]（index of relative importance，IRI）描述群落生态优势度，计算公式为：

式中，IRI为相对重要性指数，N为第i种鱼的尾数占总尾数的百分比，W为第i种鱼的质量占总质量的百分比，F为第i种鱼出现次数占总调查样点的百分比。

IRI≥1 000的种类为优势种，100≤IRI＜1 000的为重要种，10≤IRI＜100的为常见种，1≤IRI＜10的为一般种，IRI＜1的为偶见种[17]。

1.3.3 生态类群 按照鱼类的栖息环境和洄游方式，长江靖江段鱼类可分为江海洄游型、江湖洄游型、淡水定居型和河口型4种类型[18]；参照鱼类食性文献资料和食性类型划分方法，可分为肉食性、杂食性、植食性和滤食性4种类型[9]；根据鱼类空间分布差异划分为中上层、中下层和底层3种类型[19]；将初次性成熟小于2龄，最大体长小于24 cm的鱼类划为小型鱼类。

2 结果与分析

2.1 长江靖江段鱼类群落组成

2.1.1 鱼类资源现状 调查期间共采集到鱼类10目20科53属71种。其中，鲤科鱼类物种数最多，共有38种，占53.52%；其次为鲿科8种，占11.27%；其余各科仅有1～2种，共占35.21%。小型鱼类为42种，占59.15%，渔获尾数4 624尾，占59.50%。根据栖息类型、食性和空间分布差异划分鱼类群落生态类型，优势类群依次为淡水定居性鱼类（物种数占比为71.83%）、杂食性鱼类（占比为49.30%）和底层鱼类（占比为42.25%）。

2.1.2 优势种 鱼类群落中共出现8种优势种，分别为翘嘴鲌、刀鲚、鳊、鳙、似鳊、中国花鲈、贝氏䱗和鲢（表1），除鲢（258.45 g）和鳙（347.25 g）之外，其平均体重均低于50 g，其中贝氏䱗（5.60 g）最低（图2）。

表1 长江靖江段鱼类资源物种组成、生态类型和相对重要性指数Table 1 Species composition, ecological guilds of fish community and index of relative importance in the Jingjiang Section of the Yangtze Rsiver

图2 长江靖江段鱼类群落优势种的形态学特征Figure 2 Morphological characteristics of dominant species of fish community in the Jingjiang Section of Yangtze River

2.1.3 生物量及渔获尾数的时空变化 本次调查共采集鱼类7 773尾、210.39 kg，就时空特征而言，4号样点的渔获尾数和生物量均高于其他样点（2 137尾、91.00 kg），1号样点均低于其他样点（1 569尾、27.65 kg）；夏季的渔获尾数和生物量均高于其他季节（2 768尾、65.75 kg），冬季渔获尾数最低（2 610尾）、春季渔获生物量最低（47.35 kg）（图3）。

图3 长江靖江段渔获尾数及生物量时空特征Figure 3 The spatiotemporal characteristics of variations in biomass and abundance of fish in the Jingjiang section of Yangtze River

2.1.4 渔获规格的时空变化 统计汇总所有渔获物，体重＜50 g、50～500 g以及＞500 g的鱼类物种数分别为71种、33种和8种；汇总统计抽样生物学测定的渔获物，个体重量＜50 g、50～500 g以及＞500 g的渔获尾数占总渔获尾数的比例分别为92.94%、6.14%和0.94%。

就时空特征而言，大规格鱼类（＞500 g）的物种数夏季（6种）高于其他季节，个体数则为秋季（29尾）最多、冬季（10尾）最少；小型鱼类及幼鱼（＜50 g）的物种数及个体数均为夏季（32种，2 656尾）最多、冬季（35种、83尾）最少；3号样点的小型鱼类及幼鱼（＜50 g）的物种数及个体数均高于其他样点（55种，2 013尾）；4号样点的中型规格鱼类（50～500 g）的物种数及个体数均高于其他样点（23种，224尾）；大规格鱼类（＞500 g）的个体数在4号样点最多（35尾），但其物种数跟其他样点近似相等（约为5种）（图4，图5）。

图4 长江靖江段鱼类规格的时间特征Figure 4 Time variations of catch specification in the Jingjiang Section of Yangtze River

图5 长江靖江段鱼类规格的空间特征Figure 5 Space variations of catch specification in the Jingjiang Section of Yangtze River

利用SPSS中One-way ANOVA计算3种规格之间的差异性，其物种数及渔获尾数均具有极显著性差异（P＜0.01）。

2.2 多样性特征值及时空特征

样本总量的Shannon指数（H）为2.870，Margalef丰富度指数（D）为7.814，Simpson指数（C）为0.911，Evenness均匀度指数（E）为0.673。就时间特征而言，Shannon指数（H）（2.787）和Simpson指数（C）（0.908）均在夏季最高，春季次之；Margalef丰富度指数（D）春季最高（6.991），冬季最低（5.057）；Evenness均匀度指数（E）在冬季最高（0.736）。秋季的Shannon指数（H）、Simpson指数（C）以及Evenness均匀度指数(E)均为四季中最低；就空间特征而言，4号样点的Shannon指数（H）、Simpson指数（C）以及Evenness均匀度指数（E）均高于其他样点，但其Margalef丰富度指数（D）均低于其他3个样点（6.000） （图6）。

表2 长江靖江段鱼类群落结构相似性Table 2 Structural similarity of fish communities in the Jingjiang Section of Yangtze River

2.3 群落相似性及时空特征

Jaccard’s相似性指数显示，在时间特征中，秋冬季的相似性最高（0.733），春夏季次之（0.677），夏秋季的相似性最小（0.508）。在空间特征中，四个样点之间的相似性较小（0.5～0.75），1号点和4号点的相似性最高（0.692），1号点和3号点的相似性最小（0.554）（表4）。

3 讨论和结论

3.1 长江靖江段鱼类群落现状

长江靖江段位于长江近口段，处于河口区上缘和长江下游的下缘的交汇区域，每天有两涨两落的不规则半日潮[20-21]，其特殊的地理位置和环境条件，使长江靖江段的浮动动物、浮游植物和底栖动物等天然饵料资源极为丰富，为水生生物提供了良好的发育、生长和繁殖的场所[6]。本次鱼类调查共采集鱼类71种，远高于长江下游中的安徽芜湖段（54种）[22]和江苏镇江段（34种）[23]，同样也高于该江段的历史调查结果（55种）[24]，这与该江段洄游性鱼类和河口性鱼类的物种数相比多于长江下游其他江段[25]有关。就鱼类群落组成而言，大规格经济鱼类数量减少，四大家鱼渔获数量比例仅为7%，与以往调查研究类似[20,26]；杂食性鱼类和小型鱼类（贝氏餐等）为主要种优势种，刀鲚和中国花鲈为洄游性物种中的优势种，其中中国花鲈生态优势度显著高于长江下游其他江段[27]，已有研究表明中国花鲈偏好河口咸淡水区域[28]，这可能是其在长江靖江段段呈相对集中分布的主要原因。就渔获规格而言，与长江安庆段[29]（平均规格＜50 g，45.65%）相比，长江靖江段鱼类群落小型化（平均规格＜50 g，92.5%）特征更加明显，这可能是栖息地特征和捕捞因素共同作用所致。一方面，该江段邻近长江口，群落组成中河口性鱼类较多，规格相对偏小；另一方面，该江段捕捞压力及其他人类胁迫更为显著，受此影响，规格较大、营养级较高的捕食者将持续减少，并使群落组成向个体较小、营养层次较低的物种转变[30]。自然水域中小型鱼类增多会占据其他鱼类生态位从而加剧鱼类群落的不稳定性，从而进一步导致鱼类群落结构趋向小型化和单一化[31]。

3.2 长江靖江段鱼类群落的时空特征

长江靖江段近岸鱼类群落表现出明显的季节特征，春、夏季渔获物种数和渔获尾数均显著高于秋冬季，群落多样性特征值也高于秋冬季。春季是大多数鱼类的繁殖季节，随着水温升高，鱼类活动及摄食行为加强，且鱼类以剩余群体为主，群落多样性水平较高；进入夏季，随着幼鱼生长发育并被捕获，渔获尾数大幅增加，群落优势度向少数优势物种集中[32]，导致群落多样性区域下降；秋冬季以后，随着水温大幅降低，鱼类向深水区越冬，活动强度显著下降，被捕获的概率也明显降低[24,33]。这表明群落多样性的季节差异主要来自于水温变化及其引起的鱼类生活史周期变化。相比而言，该群落的空间差异主要来自于调查样点的生境差异，本研究中4号样点位于江心洲浅滩水域，1—3号样点均位于河道近岸水域，江中浅滩紧邻长江深水区，水生植被较少，鱼类群落中大规格鱼类相对较多。调查结果也表明，4号样点渔获尾数、生物量和中大规格鱼类的渔获尾数均高于其他样点，多样性水平总体也高于其他样点。但由于小型鱼类相对较少，4号样点的物种数少于其他样点，因此其丰富度指数(D)相比低于其他样点。其他3个样点生境条件相似，上述指标则相对接近。