宽窄行间作模式下不同玉米品种的互补抗逆增产效应研究

董伟欣，韩立杰，李向岭，张月辰

(1. 河北开放大学，石家庄 050080；2. 河北农业大学农学院/河北省作物生长调控重点实验室，保定 071001；3. 河北科技师范学院农学与生物科技学院，昌黎 066600)

玉米作为我国的重要粮食作物之一，随着经济社会的快速发展，玉米的广用途与玉米生产的矛盾日益突出，所以保持玉米高产稳产是对于保障国家粮食安全至关重要，目前，人们主要通过选用优良品种，高水肥，农药等措施来提高产量，这不仅使品种的稳定性下降，还给环境造成很大压力，单一品种在生产上存在遗传基础狭窄，抵御自然灾害能力差，年际间产量不稳定等问题，间作再次备受关注，因此，探索相同和不同作物品种间作对于集约化高产栽培具有重要意义。

许多研究者对玉米与其他作物间作进行了深入研究，并发现间作可使群体稳定、资源利用效率高、抗逆性增强，产量提高。Ogind等[1]、王雅梅等[2]和赵笃勤等[3]对玉米和大豆间作进行了研究，证明了间作可提高大豆的株高、叶绿素含量和光合效率，并发现在2∶2和2∶3播幅种植下具有显著的生产优势，同时提高了不同土层的水分利用效率、氮肥农学利用效率和产量；也有研究发现，玉米和甘薯间作增加土壤有机质和全氮含量并提高了养分的吸收效率，进一步提高了产量[4]。尽管不同作物间作对生产有诸多益处，但不同作物间作难以实现机械化生产，需要较多人力和物力，跟不上日新月异的农业规模化生产形势，目前，同种作物不同基因型间混作却备受关注。在玉米上，平西栓等[5]、刘景文等[6]和刘鹏飞等[7]发现，不同玉米品种间作可促进玉米生长和干物质积累、延缓后期叶片衰老、单产提高并进一步提高产量，对南方锈病也有了较强抗性，增加了优势度指数，提高了玉米对于养分的吸收；其他作物也有明显的间作优势，刘红敏等[8]发现，不同水稻品种间作可降低褐飞虱虫害的发生；不同小麦品种间作可提高对条锈叶锈及白粉病的抗性[9]；不同番茄品种间作可提高对番茄黄化曲叶病毒病的抗性[10]。以上可见，通过对同一作物不同基因型品种间互作进行研究，既可以发挥不同作物品种的生产优势，又可以实现规模化生产。

河北是我国夏玉米种植大省，也是重要的粮食储备地，近年来玉米大斑病严重发生，严重影响玉米生长和产量形成。本研究基于不同基因型玉米互补抗逆原理，构建感玉米大斑病基因型‘农大372’和抗玉米大斑病基因型‘先玉335’间作群体，探索群体的互补丰产抗逆效应，可为当地品种优化及高产栽培提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地供试土壤养分含量和气象条件

本试验于2019年在河北省新乐市木村乡中同村进行大田试验，试验地为壤土，播种前0～20 cm的土壤有机质含量为18.47 g·kg-1，全氮含量为1.19 g·kg-1，碱解氮含量为85.39 mg·kg-1，有效磷含量为25.74 mg·kg-1，速效钾含量为121.26 mg·kg-1。

试验区玉米生长季（6、7、8、9和10月份）降雨量分别为17.5 mm、250.4 mm、131 mm、90.4 mm和28.3 mm，总降雨量为517.6 mm；平均气温分别为27.7 ℃、28.2 ℃、26 ℃、23.3 ℃和15.2 ℃，6—10月份日均温为24.08 ℃；日照时数分别为219.8 h、202.1 h、196.5 h、237 h和183.9 h，日照时数总计为1 039.3 h。

1.2 试验设计

本试验以‘先玉335’和‘农大372’为供试材料（由新乐市种子公司提供），2个品种的性状特征见表1。结合品种设置单作-‘先玉335’，单作-‘农大372’，间作-‘先玉335’ ∶‘农大372’3种种植方式，单作简称为DZ，间作简称为JZ，2个品种间作比例为1∶1，单作和间作均为宽窄行种植（宽行间距为80 cm，窄行间距为40 cm），所以4种处理分别简称为DZ-‘先玉335’，DZ-‘农大372’，JZ-‘先玉335’和JZ-‘农大372’，试验小区畦长为15 m，宽为5 m，全部采用随机区组设计，设置3次重复，播种前撒施缓释肥（N-P2O5-K2O=28∶4∶8）1 050 kg·hm-2，6月21日播种，密度为67 500株·hm-2，分别在苗期、开花吐丝期和灌浆期进行灌水，10月2日收获，其他管理同一般大田生产。

表1 先玉335和农大372的品种特性Table 1 Variety characteristics of Xianyu 335 and Nongda 372

1.3 测定项目及方法

1.3.1 玉米生长指标和干物质积累测定 在吐丝期、灌浆期和成熟期，每个处理选取生长一致的3株玉米，每个处理3个重复，共9株测定其株高、茎粗和绿叶面积。干物质测定在烘干箱（德瑞普-DRP-8804）105 ℃杀青0.5 h，80 ℃下烘干至恒重后进行称量。

1.3.2 玉米穗位叶片生理参数的测定 在吐丝期、灌浆期和成熟期上午8:00—10:00，取玉米穗位叶片中间部分鲜样，置于液氮中带回实验室进行生理参数测定。叶绿素含量参照崔勤等的方法[11]测定；可溶性糖含量采用白宝璋的方法测定[12]；可溶性蛋白含量参照Read等[13]的方法测定；超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化物酶（POD）活性参照韩胜芳等的方法测定[14]；GA3和ABA含量参照吴颂如等方法测定[15]。

1.3.3 玉米叶面积指数（LAI）和叶片夹角（MTA）的测定 在吐丝期、灌浆期和成熟期上午9:00—11:00，采用LAI-2200C冠层分析仪（美国LI-COR公司生产）测定玉米穗位叶片的LAI和MTA，每个处理测定3株，3次重复，共测定9株。1.3.4 抗病性调查 在乳熟期对单作和间作小区分别连续调查20株，根据病斑面积占叶片面积的百分数来计算玉米大斑病的病情指数，病情分级参照王晓鸣[16]的方法。

1.3.5 考种及产量测定 在收获前（9月28日）进行考种及产量测定，每个处理选取3株，3次重复，共9株，测定单穗重、穗粒数、穗粒重和百粒重，并利用XY-MW-T系列快速水分测定仪（常州市幸运电子设备有限公司生产）测定玉米籽粒的含水量（约为10 %）；每个处理（1点/每个处理，3次重复）选取3点测定10 m双行穗数，再折算成亩穗数、每公顷穗数，根据下列公式计算出每公顷产量。

产量=（亩穗数×单穗穗粒重×百粒重/100）×（100 %–含水量）/（100 %–14 %）

1.3.6 玉米籽粒营养成分测定 每个处理取样1 kg，设置3次重复，分别测定玉米籽粒的蛋白质、脂肪、可溶性糖和淀粉含量（FOSS谷物分析仪），求其并均值。

1.4 数据分析

所有数据采用Excel 2019进行统计分析，使用SPSS 25.0对单作和间作处理的相关指标进行显著性检验（α＝0.05）。

2 结果与分析

2.1 ‘先玉335’和‘农大372’间作对植株生长的影响

通过对2个玉米品种的株高、茎粗和绿叶面积3个指标不同处理间进行比较后得出，‘先玉335’和‘农大372’间作模式下的株高在吐丝期、灌浆期和成熟期较单作稍有降低，但差异均未达到显著性差异；2个品种的茎粗间作较单作均升高，吐丝期和灌浆期差异不明显，但在成熟期均显著升高，升高幅度分别为16.86 %和19.78 %；‘先玉335’和‘农大372’间作模式下的绿叶面积在3个时期较单作均呈现升高趋势，在吐丝期升高幅度未达到显著性差异，而在灌浆期和成熟期均显著升高，‘先玉335’间作较单作分别显著升高14.46 %和13.54 %，‘农大372’分别显著升高12.85 %和12.84 %，2个品种相比较，间作模式下‘农大372’较‘先玉335’的株高稍有降低，而茎粗和绿叶面积从吐丝期至成熟期不断增大（表2）。说明间作对2个品种的株高没有明显的影响，而是后期通过增加茎粗和绿叶面积来扩大群体的且‘农大372’大于‘先玉335’。

表2 单间作对玉米株高、茎粗和叶面积的影响Table 2 Effects of sole-cropping and intercropping treatment on plant height, stem diameter and leaf area of maize

2.2 ‘先玉335’和‘农大372’间作对植株不同部位干物质积累的影响

由表3可见，间作影响不同部位干物质的积累，2个品种间作模式下，‘先玉335’的叶片干重在吐丝期、灌浆期和成熟期较单作降低，而‘农大372’却呈现升高趋势，但差异都未达到显著性水平，说明间作对叶片干物质的积累影响不大；茎秆重在吐丝期间作较单作无显著变化，在灌浆期JZ-‘农大372’较DZ-‘农大372’显著升高15.66%，成熟期JZ-‘先玉335’较DZ-‘先玉335’显著升高14.88%，而JZ-‘农大372’较DZ-‘农大372’显著升高21.49%；2个品种间作模式下的穗重在3个时期均表现出高于单作的趋势，吐丝期稍有升高，但差异不明显，而在灌浆期和成熟期间作较单作均显著升高，JZ-‘先玉335’较DZ-‘先玉335’分别显著升高19.21 %和14.75%，JZ-‘农大372’较DZ-‘农大372’分别显著升高8.99%和11.95 %，2个品种相比较，间作模式下，‘农大372’在中后期的干物质积累量高于‘先玉335’。说明间作可以协调群体结构来促进穗部干物质积累且‘农大372’的积累量更高，增产潜力更大。

表3 单间作对玉米叶片重、茎秆重和穗重的影响Table 3 Effects of sole-cropping and intercropping treatment on leaf weight, stem weight and ear weight of maize

2.3 ‘先玉335’和‘农大372’间作对可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响

2个品种间作较单作的可溶性糖和蛋白含量均呈现出升高趋势，可溶性糖含量从吐丝期至成熟期不断升高，在吐丝期间作较单作升高不明显，但在灌浆期和成熟期JZ-‘先玉335’较DZ-‘先玉335’分别显著升高41.91 %和47.58 %，JZ-‘农大372’较DZ-‘农大372’分别显著升高47.84 %和36.55 %，见图1（a）；而可溶性蛋白含量从吐丝期至灌浆期升高，到成熟期有稍有降低，吐丝期2个品种间作较单作分别显著升高13.92 %和13.68 %，而灌浆期和成熟期升高幅度未达到显著性水平图1（b），2个品种相比较，JZ-‘农大372’较JZ-‘先玉335’在后期积累的可溶性糖和蛋白质含量较多，说明间作模式更有利于发挥不同基因型品种的优势，进一步提高碳水化合物的积累程度，对于产量提高具有积极作用。

图1 单间作对玉米可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响Figure 1 Effects of sole-cropping and intercropping treatment on soluble sugar and soluble protein content of maize

2.4 ‘先玉335’和‘农大372’间作对SOD、POD酶活性及O2、MDA含量的影响

由图2可见，SOD、POD酶活性从吐丝期至成熟期不断升高，间作较单作均呈现升高趋势，‘农大372’较‘先玉335’升高幅度更大，见图2（a）（b）；MDA含量与SOD、POD酶活性在3个时期的变化趋势稍有差异，MDA含量从吐丝期至灌浆期逐渐升高，到成熟期下降，间作较单作均呈现出升高趋势，与酶活性变化表现一致，见图2（c）；而活性氧（O2）含量则是从吐丝期至成熟期逐渐升高，间作较单作均呈现降低趋势，见图2（d）。说明间作使后期叶片细胞清除活性氧的能力升高，叶片细胞保持旺盛的生命力，延缓叶片衰老，可提高叶片的光合速率，加速营养物质的转化速率。

图2 单间作对玉米SOD、POD活性及O2、MDA含量的影响Figure 2 Effects of sole-cropping and intercropping treatment on SOD, POD activity and O2, MDA content of maize

2.5 ‘先玉335’和‘农大372’间作对GA3和ABA含量的影响

由表4可见，‘先玉335’和‘农大372’间作可以改变玉米穗位叶片中的激素含量和比例，间作较单作GA3含量升高，‘农大372’升高幅度更大，吐丝期2个品种间作较单作升高不明显，灌浆期和成熟期JZ-‘农大372’较DZ-‘农大372’分别显著升高28.86 %和22.89 %；相反，2个品种间作较单作ABA含量呈现降低趋势，吐丝期和灌浆期JZ-‘先玉335’较DZ-‘先玉335’分别显著降低12.99 %和9.45 %，‘农大372’间作较单作降低幅度未达到显著水平，2个品种在成熟期间作较单作降低也不明显；另外，2个品种在间作模式下的GA3/ABA同样呈现升高趋势，吐丝期JZ-‘先玉335’较DZ-‘先玉335’显著升高20.39 %，灌浆期和成熟期2个品种间作较单作均显著升高。说明间作使叶片中的GA3含量升高，延缓后期叶片衰老，可提高光能利用率。

表4 单间作对玉米GA3、ABA含量及GA3/ABA的影响Table 4 Effects of sole-cropping and intercropping treatment on GA3, ABA content and GA3/ABA of maize

2.6 ‘先玉335’和‘农大372’间作对LAI（叶面积指数）和MTA（叶片夹角）的影响

‘先玉335’和‘农大372’间作使LAI（叶面积指数）和MTA（叶片夹角）表现不同，吐丝期2个品种的叶面积指数单作均高于间作，而灌浆期和成熟期呈现出间作高于单作的趋势，见图3（a）；叶片夹角在吐丝期、灌浆期和成熟期均呈现间作小于单作的趋势，见图3（b），在吐丝期表现更为明显。说明间作使2个玉米品种的MTA变小导致植株之间变得紧凑，叶面积增大，增加了光能利用效率，有利于后期籽粒干物质的积累。

图3 单间作对玉米叶面积指数（LAI）和叶片夹角（MTA）的影响Figure 3 Effects of sole-cropping and intercropping treatment on LAI and MTA of maize

2.7 ‘先玉335’和‘农大372’间作对产量的影响

由表5可以看出，‘先玉335’和‘农大372’间作较单作可以提高每公顷穗数、穗粒数和单穗重，但差异性都未达到显著性水平，而单穗粒重和百粒重却明显增加，分别显著增加13.99 %和11.86 %，12.71 %和8.73 %，每公顷产量也显著增加，JZ-‘先玉335’较DZ-‘先玉335’显著增加9.61 %，JZ-‘农大372’较DZ-‘农大372’显著增加13.82 %。说明‘先玉335’和‘农大372’间作具有增产效应，而产量的提高是通过增加粒重来实现的。

表5 单间作对玉米产量构成因素及产量的影响Table 5 Effects of sole-cropping and intercropping treatment on yield components and yield of maize

2.8 ‘先玉335’和‘农大372’间作对大斑病的抗性的影响

‘先玉335’和‘农大372’间作明显提高了对玉米大斑病的抗性，‘先玉335’由抗提高到高抗，病级由2级降为1级，‘农大372’由感提高到中抗，病级由5级降为3级，另外，‘先玉335’和‘农大372’间作使病情指数显著降低，JZ-‘先玉335’较DZ-‘先玉335’显著降低56.75 %，JZ-‘农大372’较DZ-‘农大372’显著降低54.29 %（见表6）。

表6 单间作对玉米大斑病病情指数的影响Table 6 The disease index of corn northern leaf blight of maize under sole-cropping and intercropping treatment

3 讨论与结论

优良品种选择是实现高产稳产的重要途径，近年来，玉米新品种层出不穷，加之全球灾害性天气和病虫害的频繁发生，不仅给粮食生产造成严重危害，而且加速了作物品种退化，单一作物品种种植的遗传基础狭窄，抵御自然灾害的能力较差，而不同基因型玉米品种间作是丰富玉米群体遗传多样性，提高抗逆性，实现高产的有效途径。在生产上，王小林等[17]研究指出，玉米品种‘郑单958’与‘沈单16号’间作可以有效提高玉米的水分利用效率（WUE），根系的吸水能力增强并延长根系生命活力；此作者对‘郑单958’与‘沈单16号’品种间作后还发现，间作可以提高株高和茎粗，显著增加群体的叶面积指数（LAI）和地上部干物质积累，有效改善群体结构，增加群体物质生产力[18]；而祁勇[19]研究发现，4个不同基因型玉米品种间作可通过穗粒数增多使产量显著提高4.2%～20.7 %，并对黑粉病和青枯病的抗性也显著提高；陈国立等[20]研究也同样发现，不同玉米品种间作不仅可以提高对黑粉病的抗性，而且可以通过增加穗粒数来提高产量，间作比单作显著增产4.04%～17.14 %；而其他的研究也证明不同基因型玉米间作均可显著降低纹枯病、叶锈病和叶斑病的发病指数[21-22]。本研究发现，不同玉米品种间作对株高无影响，后期茎粗、叶面积指数和地上部干物质积累显著增加，此外，间作较单作穗位叶碳水化合物增加，保护酶（SOD、POD和MDA）活性增强；另外，本研究还发现间作较单作GA3含量总体呈现升高趋势，ABA呈现降低趋势，Jonathan Jones 实验室的研究表明[23]，赤霉素在抵抗活体寄生病原菌的过程中起正向调控作用，但是在对抗坏死型病原菌的过程中却起负调控作用，Mauch-Mani等[24]研究认为，ABA 在抗病途径中起到负调控的作用，而Yang等[25]的研究却发现，赤霉素负调控水稻抗病抗逆性，这与前人研究结果有相同和不同之处，原因可能是病原菌不同生理小种对不同作物的差异性而造成的，其抗逆性机理还需进一步深入研究。

不同基因型玉米品种间作可以提高群体的抗病性，感病品种的病情指数显著降低[26]。从本研究结果来看，间作产量提高是通过增加粒重来实现的，且显著提高对玉米大斑病的抗性，这可能是两品种间交叉授粉所产生花粉直感的结果，这与前人研究趋势相一致，‘先玉335’和‘农大372’间作使病情指数显著降低，较单作分别显著降低56.75 %和54.29 %。不同基因型玉米间作是高产抗逆的有效途径，但品种选择和间作模式存在较大差异[27]，所以在品种选择时要注意株高、生育期、粒色、品种与比例以及熟性之间的矛盾，只有选择合适的玉米品种间作才能更好的改善玉米群体结构、提高资源利用率、增产抗逆和保护环境。从理论上来讲，选择合适的玉米品种越多，其稳定性和丰产性越好，但品种选择越多，种植模式就越复杂，加之不同品种间作的方式和比例没有固定的栽培模式，所以在实际操作方面比较复杂，而本研究只选择了‘先玉335’和‘农大372’两个品种，通过互作对植株长势、穗位叶片的生理参数变化、产量以及对玉米大斑病的抗性进行探索研究，发现两个品种互作较单作对于抗逆性具有积极作用，但两个品种互作具有一定的局限性，本试验只在小范围内进行研究，之后实验室会在此基础上选择较多不同基因型玉米品种在核心区试验，之后向周边地区辐射，此外，在技术上也不够成熟，所以品种和技术会进行下一步的研究和探索。