驴乳的抗氧化功能及作用机理

2021-08-09岳远西闫素梅

动物营养学报 2021年7期

岳远西闫素梅

(内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古自治区高校动物营养与饲料科学重点实验室，呼和浩特 010018)

随着人们生活水平的不断提高，消费者越来越意识到饮食与健康的关系，因而增加了其对食品营养价值的兴趣，对于含有功能成分的食品的需求也不断增加，这些功能成分在维持健康和预防疾病方面发挥着重要作用。驴乳中含有丰富的活性成分，包括溶菌酶、乳铁蛋白、乳过氧化物酶和免疫球蛋白等活性因子，具有抗氧化、抗肿瘤、抗菌及增强免疫力的作用[1-2]。早在1 300年前，我国的古代医学书籍中就记载了驴乳的药用价值，其味甘、冷利、无毒，可疗大热、止消渴[3]。Khan等[4]也指出，驴乳是具有抗氧化特性的功能性乳品，有益于人体的氧化防御，有可能在常规治疗中作为辅助佐剂，用于治疗心血管疾病、代谢紊乱、肠道健康等。有研究发现，与牛乳、绵羊乳和山羊乳相比，驴乳的氧化稳定性更高，具有较强的自由基清除能力和铁还原能力[5]。Lionetti等[6]研究表明，在大鼠饲粮中添加驴乳可增加其肝脏线粒体的解偶联功能，提高大鼠的抗氧化和抗炎防御能力。此外，有研究表明，与牛乳相比，驴乳具有更低的过敏性，更适应婴幼儿饮用[7-8]，是理想的人乳代用品。而驴乳的抗氧化能力需要通过其包含的活性成分来实现。因此，本文综述了驴乳的基本成分组成、抗氧化功能及作用机制，为进一步研究驴乳的生理功能和开发利用提供理论参考。

1 驴乳的基本成分组成

驴乳含有乳蛋白、乳脂、乳糖、维生素和矿物元素等营养物质，其种类与牛乳等其他乳制品相似，其成分比例与之差异较大，但与人乳接近[9]。驴乳营养成分的最大特点是高乳糖、低乳脂，但不同资料报道的范围不尽一致。表1汇总了驴乳、马乳、牛乳和人乳的乳成分以及其乳蛋白组成。驴乳的乳糖含量为5.8%～7.4%，与人乳和马乳相似，高于牛乳。驴乳的乳脂含量为0.28%～2.00%，低于牛乳和人乳。在希腊、塞浦路斯地区的驴种以及中国德州驴的研究中，驴乳的乳脂含量仅为0.5%左右[10-11]；而在Marchi等[12]的研究中，驴乳的乳脂含量甚至高达2.0%，这可能是由于地区、品种和饲粮的差异造成的。驴乳的乳蛋白含量为1.2%～2.0%，低于牛乳，但其蛋白质组成与牛乳差异很大。牛乳的乳蛋白中酪蛋白含量为80%，而驴乳中仅为30%～35%[13]，而其乳清蛋白含量达60%以上，是名副其实的乳清蛋白乳。此外，驴乳中9种必需氨基酸的含量占氨基酸总量的42.52%，种类齐全，比例合理。驴乳中乳清蛋白部分含有6种主要蛋白质：乳铁蛋白(Lf)、血清白蛋白(SA)、β-乳球蛋白(β-Lg)、溶菌酶、α-乳蛋白(α-La)及免疫球蛋白Gs(IgGs)[14]。其中，溶菌酶含量远高于牛乳和人乳，是驴乳发挥特殊作用的主要活性物质之一[15]。驴乳中富含钙和硒[16-17]，其中钙含量是人乳的2～3倍[18]，钙磷比为1.7∶1.0，而硒含量是牛乳的5.16倍。驴乳含有大量的不饱和脂肪酸，人体必需脂肪酸亚油酸和亚麻酸的含量占脂肪酸总量的30.7%，分别比牛乳和人乳高出27和20个百分点。综上所述，驴乳的基本成分组成优于牛乳，与人乳最为接近，是理想的婴幼儿代乳品。

表1 驴乳、马乳、牛乳和人乳的乳成分比较

2 驴乳的抗氧化功能及作用机制

2.1 驴乳的抗氧化功能

2.2 驴乳的抗氧化作用机制

2.2.1 驴乳通过清除自由基发挥抗氧化功能

有研究发现，酪蛋白也具有抗氧化功能[25]，其分子的一级结构对自由基发挥清除和淬灭作用[26]。Akan[27]研究了驴乳中酪蛋白的抗氧化作用，结果发现驴乳酪蛋白对·DPPH和ABTS+具有较强的清除能力。但目前关于驴乳酪蛋白抗氧化功能的研究报道很少见，具体结果需要进一步确定。

2.2.2 驴乳通过核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid E2 related factor 2，Nrf2)信号通路调节机体的抗氧化功能

Nrf2是一种重要的转录因子，在抗炎和抗氧化应激反应中发挥重要作用。Nrf2主要存在于细胞浆中，结合胞质接头蛋白Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1(Keap1)形成一种复合体。而Keap1是Nrf2的负性调控因子，其作用是介导Nrf2泛素化从而被蛋白酶降解，使Nrf2的生理活性维持在较低水平。当机体细胞遭受炎症或氧化刺激时，Nrf2磷酸化后可以与Keap1解离并活化，之后转移到细胞核内与相关抗氧化基因的启动子抗氧化反应元件(ARE)结合。这时，ARE受Nrf2诱导可调控下游靶基因，进而使GSH-Px和SOD合成增多，促进机体抗氧化能力的提升[32]。Trinchese等[2]对大鼠分别饲喂驴乳和人乳，结果发现大鼠机体内的过氧化氢含量减少，顺乌头酸酶活性受到抑制，而SOD活性增强，氧化还原状态[还原型谷胱甘肽(GSH)/氧化型谷胱甘肽(GSSG)比率]得到改善，研究认为这种结果可能归因于Nrf2-ARE通路的激活。Lionetti等[6]发现了类似的结果，饲喂驴乳提高了大鼠肝脏GSH含量，其线粒体中NQO1和GST活性增强。在轻度氧化应激下，Nrf2从其抑制剂Keap1中释放，可触发NQO1和GST编码基因的激活[33]。综合这些研究结果可以推测，驴乳具有较强的抗氧化功能可能归因于Nrf2-ARE通路的激活。

2.2.3 驴乳可能通过过氧化物酶体增殖物激活受体家族(PPARs)信号通路调节机体的抗氧化功能

PPARs主要包括PPARα、PPARβ和PPARγ 3种核转录因子，在脂肪代谢和炎症反应中发挥重要作用。其中，PPARα的激活可增加酶活性和线粒体氧化，从而激活机体的抗炎和抗氧化功能[34]。PPARα的激活剂吡格列酮可上调SOD1、GSH-Px1、CAT和解偶联蛋白2(UCP2)的基因表达，进而提高小鼠耳蜗细胞的抗氧化能力[35]。在驴乳的研究中指出，驴乳三酰基甘油的sn-2位置上具有较高的棕榈酸含量[36-37]；而sn-2位的棕榈酸可以调节机体组织中N-乙酰乙醇胺含量，N-乙酰乙醇胺又是PPARα的激活剂[38]。因此，驴乳具有较强的抗氧化功能可能与其对PPARs信号通路的调节作用有关，但确切的机制还有待于进一步探讨。

3 驴乳的其他生物学功能

驴乳除了具有抗氧化活性外，还具有抗炎、抗病毒和抗菌等生物学功能。Yvon等[39]研究发现，驴乳可以促进患回肠炎小鼠内源性抗菌肽的分泌而发挥抗炎作用，从而减少小鼠肠道菌群失衡。Trinchese等[40]和Lionetti等[6]饲喂小鼠驴乳，结果表明，驴乳可以降低小鼠血清肿瘤坏死因(TNF-α)、白细胞介素-1(IL-1)、白细胞介素-10(IL-10)和脂多糖(LPS)含量。另外，Tafaro等[37]研究发现，驴初乳可介导人淋巴细胞的免疫球蛋白A(IgA)应答，而常乳则更多地介导免疫球蛋白G(IgG)应答。