贵州省珍稀四球茶茶树和土壤的碳氮磷生态化学计量特征

何季 卢青 吴传美 杨谨铭 黄春艳 甘正刚 姚斌

摘要：【目的】研究贵州省普安县特有珍稀四球茶茶树和土壤生态化学计量特征的差异及其内在关联性，为四球茶的合理栽培及可持续开发利用提供科学依据。【方法】以四球茶为研究对象，选择植茶年限分别为5、15、25和40年的健康茶树种群，测定茶树和土壤的碳（C）、氮（N）、磷（P）含量，分析不同植茶年限下茶树和土壤生态化学计量特征之间的内在关系及元素限制情况。【结果】随着植茶年限的增加，0～20 cm层土壤和叶片C含量呈先上升后下降的变化趋势，25年时达最大值，土壤C含量较5和15年分别显著高27.33%和23.33%（P<0.05，下同），老叶C含量较5、15和40年分别显著高13.75%、13.07%和10.78%，新叶C含量较5、15和40年分别显著高21.12%、8.79%和25.63%;N含量呈先下降后上升的变化趋势，P含量则逐渐增加。随着植茶年限的增加，土壤、新叶和老叶的C∶N均呈先上升后下降的变化趋势（25年时最大），C∶P和N∶P逐渐降低，其中，15、25和40年土壤的N∶P显著低于5年，分别低27.95%、29.01%和33.25%;植茶40年时，其养分吸收利用效率和生长速率明显降低。茶园土壤的P素回归水平较高，N素回归水平较低，随着植茶年限的增加，老叶生长一直受N素限制，新叶生长逐渐由P素限制转变为N素限制。茶树叶片的P、C∶P、 N∶P与表层土壤的C、P含量有显著的相关性，老叶与新叶的N含量间、P含量间呈极显著正相关（P<0.01，下同），叶片的C∶P、N∶P与叶片P含量呈显著或极显著负相关。【结论】适当的植茶年限（≤25年）有利于有机质的积累和土壤生态环境的改善，植茶年限过长（≥40年），土壤养分水平降低，养分循环过程受限，应采取增施N肥、补充有机质等措施以改善茶园土壤环境，利于其可持续开发利用。

关键词： C、N、P;生态化学计量;四球茶;养分循环;元素限制;土壤—植物

中图分类号： S154.4                             文獻标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）03-0682-11

Stoichiometric characteristics of plants and carbon， nitrogen and phosphorus in soils of precious tea species Camellia tetracocca Zhang in Guizhou Province

HE Ji1， LU Qing1， WU Chuan-mei1， YANG Jin-ming1， HUANG Chun-yan1，

GAN Zheng-gang2， YAO Bin3*

（1College of Agriculture，Guizhou University， Guiyang  550025， China; 2Tea Industry Development Center of Puan County in Guizhou Province，Southwest Guizhou， Guizhou  561500， China; 3Institute of Desertification Studies，

Chinese Academy of Forestry， Beijing  100091， China）

Abstract：【Objective】In order to provide scientific basis for the rational cultivation and sustainable development and utilization of precious tea species Camellia tetracocca Zhang in Puan County，Guizhou Province， the differences and internal correlations of ecological stoichiometric characteristics between the tea plant and the soil were studied. 【Method】The tea population of C. tetracocca with 5，15，25 and 40 planting years were taken as the research objects. The contents of carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus（P） in tea plant and soil were determined. The relationship between the ecological stoichiometric characteristics of tea planting years and soil was analyzed，and the circumstances of element limitation was studied under different tea planting years. 【Result】With the increase of planting years，the C content in the 0-20 cm soil and leaves increased first and then decreased，and 25-year cultivation of the tea tree reached the highest level. The C content of soil at 25 years was 27.33% and 23.33% significantly higher than that of 5 and 15 years（P<0.05， the same below），the C content of old leaves was 13.75%，13.07% and 10.78% significantly higher than that of 5，15 and 40 years，and the C content of new leaves was 21.12%，8.79% and 25.63% significantly higher than that of 5，15 and 40 years，respectively. The N content decreased first and then increased，and the P content gradually increased. With the increase of planting years，the C∶N of soil，new leaves and old leaves increased first and then decreased（25-year cultivation of the tea tree reached the highest level）. With the increase of planting years，the C∶P and N∶P decreased gradually. The N∶P of soil at 15，25 and 40 years were 27.95%、29.01% and 33.25% lower than that of 5 years，respectively. The nutrient absorption efficiency and growth rate of C. tetracocca were decreased greatly in planting 40 years. The P regression level of tea garden soil was higher，but the N regression level was lower. With the increase of planting years，the growth of old leaves were restricted by N element，and the growth of new leaves gradually changed from P-limitation to N-limitation. There were significant correlations between P，C∶P，N∶P of leaves and C，P content of surface soil. The N and P contents of old leaves were extremely positively correlated with those of new leaves（P<0.01， the same below）. The C∶P and N∶P of leaves were significantly or extremely negatively correlated with P content of leaves. 【Conclusion】Appropriate planting ages（≤25 years） is conducive to the accumulation of organic matter and the improvement of the soil ecological environment. If the planting ages is too long（≥40 years），the soil quality would be reduced，and the nutrient cycling process would be limited. Measures such as increasing N fertilizer and supplementing organic matter should be taken to improve the soil environment of the tea orchards，so as to facilitate its sustainable development and utilization.

Key words： C， N， P; stoichiometry; Camellia tetracocca Zhang; nutrient cycle; element limitation; soil-plant

Foundation item：Joint Project of National Natural Science Foundation of China and Guizhou Provincial Peoples Government（U1612442）; Re-establishment Project of Surplus Funds of National Natural Science Foundation of China （IDS2019JY-5）; Science and Technology Planning Project of Guizhou（QKHJC〔2019〕1106， QKHHBZ〔2020〕3001）

0 引言

【研究意义】生态化学计量学是一门将生物学、物理学和化学等基本原理结合在一起，研究生态过程中多重化学元素平衡关系的学科（Elser et al.，2000;曾德慧和陈广生，2005）。土壤养分供应量及植物养分利用量的差异，使植物和土壤中的养分含量具有明显的时空变异，因此，碳（C）、氮（N）、磷（P）生态化学计量特征在生物系统物质循环和元素平衡中发挥着重要的指示作用（胡培雷等，2017）。茶樹作为一种多年生植物，由于种植年限及代谢能力的变化，必然会导致叶片和土壤中C、N、P含量及其比值发生变化，进而影响茶树养分利用效率和生长速率，最终影响茶叶的产量和品质。因此，研究植物—土壤系统中C、N、P的动态平衡及其相互关系，对于理解茶树养分循环与环境之间的耦合关系具有重要意义。【前人研究进展】C、N、P 3种元素间的比值会影响植物的养分利用效率（Tessier and Raynal，2003;Deng et al.，2015）和相对生长速率（Agren，2004;Matzek and Vitousek，2009），尤其是N∶P还可反映N和P对植物生长的限制及土壤对植物生长的养分供应状况（Güsewell，2004;Sardans et al.，2012;Zhang et al.，2013）。不同生长阶段的植物对C、N、P等营养元素的吸收和利用不尽相同（刘万德等，2015;Li et al.，2017）。Luyssaert等（2008）研究表明，植被群落年龄显著影响土壤有机碳（SOC）的积累。俞月凤等（2014）、胡培雷等（2017）研究表明，无论是不同恢复阶段下的草地生态系统，还是不同演替阶段的森林生态系统，其C、N、P化学计量比均表现出明显的时间变化。李玮等（2015）研究表明，植茶年限对土壤的C∶N、C∶P和N∶P等均有显著影响。杨好运等（2016）研究发现，随林龄的增加，柑橘园土壤中C、N、P含量呈上升趋势，凋落物中的P含量呈先升高后降低的变化趋势，凋落物中C∶N和N∶P则呈逐渐降低的趋势。由此可见，植物与土壤的元素化学计量特征之间存在一定的相关关系（Fan et al.，2015;Cao and Chen，2017）。【本研究切入点】贵州省的茶树种质资源十分优良（黄昌兴等，2017）。四球茶（Camellia tetracocca Zhang）是山茶属茶亚属Subgen. Thea茶组Sect. Thea五室茶系Ser. Quiquelocularis中的一种，是贵州省普安县特有的珍稀种，被誉为“可以喝的活化石”（张宏达，1981）。近年来，随着茶叶消费观念由求量向求质转变，古茶树逐渐受到重视，政府及茶农开始对优质的古茶树种质资源进行保护性开发和种植推广（牛素贞和樊卫国，2013）。目前，有关四球茶的基础研究较少，仅限于邹天才等（1994，1996）、邹天才（2001）、袁茂琴和钱长江（2009）、曾辉等（2018）对其种质保存及扩繁栽培技术、生化特性、叶片解剖特征、分类依据、生长环境、种群生命表及生存分析等方面的研究，且主要针对野生四球茶，尚未见人工种植条件下将土壤和茶树作为一个整体系统进行茶树—土壤生态化学计量特征差异性及其内在关联性的研究报道。【拟解决的关键问题】选取贵州省普安县生态茶园植茶年限分别为5、15、25和40年的健康四球茶种群，采用野外调查、原位控制试验和室内分析相结合的方法，开展不同植茶年限下茶园土壤和茶树的生态化学计量特征及土壤—植物系统C、N、P元素计量特征的内在关联性研究，揭示C、N、P等养分在土壤—植物系统内的循环规律及元素限制状况，以期为珍稀四球茶高产优质的合理栽培、抚育管理及可持续开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

研究区设在贵州省黔西南州普安县生态茶园（东经104°51′10″～105°09′24″，北纬25°18′31″～26°10′35″），该区域属亚热带季风湿润气候，多年平均气温13.7 ℃，年平均生长期280 d，年平均无霜期290 d，年平均日照时数1528.3 h，年平均降水量1395.3 mm，降雨集中在每年6—8月。研究区内土壤类型主要为黄壤，露出地层以三叠系碳酸盐岩为主。

1. 2 试验设计

以贵州省普安县特有的四球茶为研究对象，在前期野外调查的基础上，选取5、15、25和40年4个种植年限的茶园，在每个植茶年限分布区域设3个典型样地作为试验小区，每个样地面积为50 m2，样地与样地之间直线距离>10 m，共12个样地。样地的成土母质相同，地理位置相对集中。茶树的株行距约为2 m×3 m，茶园每年12月施入有机肥（主要为发酵的鸡粪或猪粪），施用量约1.5 t/ha;茶园每年10月修剪一次，修剪的枝条归还土壤，手工清除行间杂草。

1. 3 样品采集

于2019年7月进行土壤样品采集：每个试验小区内，按照S形布点法设置5个采样点，用直径5 cm土钻于茶树冠幅范围内取0～20 cm层土壤，去除植物根系及凋落物，将不同采样点的样品混合后带回实验室自然风干，磨碎过0.25 mm筛，测定土壤C、N和P含量，并计算土壤的C∶N、C∶P和N∶P。

于2019年7月进行植物样品采集：每个试验小区内，选取3～5株健康且生长旺盛的茶树挂牌标记，对挂牌的茶树老叶（成熟叶片）和新叶（1芽2叶新梢）分别取样50 g左右，用塑料袋装好带回实验室，经蒸馏水洗净后，在105 ℃烘箱中杀青30 min，然后在75～85 ℃下烘干至恒重，研磨后过1 mm筛，测定叶片C、N和P含量，并计算其C∶N、C∶P和N∶P。

1. 4 测定项目及方法

土壤和植物样品的C含量采用重铬酸钾容量—外加热法（GB 9834—88）测定;全N含量采用凯氏消煮—半微量法（GB 7173—87）测定;全P含量采用钼锑抗比色法（GB 9837—88）测定（曾昭霞等，2015）。

1. 5 统计分析

采用SPSS 17.0对试验数据进行统计分析。采用One-way ANOVA法对数据进行方差分析，用LSD法进行多重比较，采用Pearson法对土壤与茶树叶片的养分含量进行相关分析。

2 结果与分析

2. 1 不同种植年限茶园土壤C、N、P含量及化学计量特征

如表1所示，土壤C、N、P含量分别在21.59～27.49、1.64～2.12和0.24～0.42 g/kg。随着植茶年限的增加，土壤C含量先升高后下降，在25年时达最高值，较5和15年分别显著高27.33%和23.33%（P<0.05，下同）;土壤N含量则先降低后升高，在40年时达最高值，但不同植茶年限之间无显著差异（P>0.05，下同）;土壤P含量呈逐渐增加趋势，且4个植茶年限间差异显著。

土壤的C∶N、C∶P和N∶P分别在11.96～14.82、64.55～90.63和5.04～7.55。随着植茶年限的增加，土壤C∶N先升高后降低，在25年时达最高值，较5、15和40年分别高23.91%、8.25%和11.76%，但不同植茶年限之间无显著差异;土壤C∶P呈先降低后升高再降低的变化趋势，5年时最高，且显著高于40年40.40%;土壤N∶P呈逐渐降低的趋势，其中，15、25和40年显著低于5年，较5年分别低27.95%、29.01%和33.25%。

2. 2 不同种植年限茶树叶片C、N、P含量及化学计量特征

如表2所示，四球茶叶片的C、N、P含量分别在39.21～49.26、1.49～2.36和0.09～0.33 g/kg。随着植茶年限的增加，老叶C含量先升高后降低，在25年时达最高值，且显著高于5、15和40年，分别高13.75%、13.07%和10.78%;老叶N含量先降低后略有升高，植茶年限为5年时显著高于15、25和40年;老叶P含量呈逐渐增加的趋势，其中，40年显著高于5和15年，分别高63.16%和55.00%。随着植茶年限的增加，新叶C含量先升高后降低，在25年时达最高值，较5、15和40年分别显著高21.12%、8.79%和25.63%;新叶N含量则先降低后升高，植茶年限为5年时显著高于15和25年;新叶P含量呈逐渐增加的趋势，其中，40年显著高于5、15和25年，分别高266.67%、230.00%和50.00%。

茶树叶片C∶N、C∶P和N∶P分别在17.75～31.64、121.10～470.64和5.28～20.89。随着植茶年限的增加，老叶C∶N先升高后降低，在25年时达最高值，显著高于5和40年，分别高41.13%和15.81%;老叶C∶P逐渐降低，40年时显著低于5和25年;老葉N∶P也呈逐渐降低趋势，其中15、25和40年显著低于5年。随着植茶年限的增加，新叶C∶N先升高后降低，在25年时达最高值，显著高于5和40年，分别高41.19%和38.11%;新叶C∶P逐渐降低，40年时显著低于5、15和25年;新叶N∶P也呈逐渐降低趋势，其中，25和40年显著低于5和15年。

2. 3 土壤与茶树生态化学计量特征之间的关系

茶园土壤的C、P含量与茶树老叶的生态化学计量特征之间存在一定的耦合关系（图1和图2）。如图1所示，土壤C含量与老叶的C、P、C∶P和N∶P之间有显著的二次函数关系（R2分别为0.5010、0.6333、0.5940和0.6580），茶树老叶的C、P和C∶N随土壤C含量的增加而增加，老叶的N、C∶P和N∶P随土壤C含量的增加而降低。土壤P含量与老叶的N、P、C∶N、C∶P和N∶P之间有显著的二次函数关系（R2分别为0.5485、0.8539、0.6710、0.7254和0.5891），老叶的C∶N和C∶P随土壤P含量的增加呈先升高后降低的变化趋势，N∶P则逐渐降低（图2）。

茶园土壤的C、P含量与茶树新叶的生态化学计量特征之间也存在一定的耦合关系（图3和图4）。如图3所示，土壤C含量与新叶的P、C∶P和N∶P之间有显著的二次函数关系（R2分别为0.7330、0.8600和0.8500），新叶的C和C∶N随土壤C含量的增加呈先降低后升高的变化趋势，新叶的C∶P和N∶P随土壤C含量的增加而降低。土壤P含量与新叶的C、N、P、C∶N、C∶P和N∶P之间均有显著的二次函数关系（R2分别为0.5757、0.4968、0.8271、0.6462、0.7452和0.8115），新叶的P含量随土壤P含量的增加而升高，新叶的C和C∶N随土壤P含量的增加呈先升高后降低的变化趋势，新叶的C∶P和N∶P随土壤P含量的增加而降低（图4）。

不同年龄叶片的生态化学计量特征之间也具有一定的相关性（表3）。茶树老叶C含量与老叶C∶N呈显著正相关;老叶N含量与老叶C∶N呈极显著负相关（P<0.01，下同），与老叶N∶P呈显著正相关，与新叶N含量呈极显著正相关，与新叶C∶N呈显著负相关;老叶P含量与老叶C∶P和N∶P呈极显著负相关，与新叶P含量呈极显著正相关，与新叶C∶P和N∶P呈极显著负相关。

茶树新叶C含量与老叶C∶N呈显著正相关，与新叶N含量呈显著负相关，与新叶C∶N呈极显著正相关;新叶N含量与老叶和新叶C∶N均呈极显著负相关;新叶P含量与老叶C∶P、新叶C∶P和N∶P呈极显著负相关，与老叶N∶P呈显著负相关。

3 讨论

3. 1 不同植茶年限土壤—茶树C、N、P含量特征

土壤是植物生存的必要立地条件，土壤中C、N、P含量直接影响土壤肥力和茶树生长。随着种植年限的增加，植茶土壤的微生物数量、酶活性、团聚体结构与组成、有机质含量等均会发生变化，其N、P、钾（K）等养分的有效性及SOC、N的分布也会随之发生改变（Fujita et al.，2010）。土壤养分供应能力会对茶树叶片光合作用及养分循环等多种代谢过程产生影响。本研究结果表明，随着植茶年限的增加，表层土壤中C含量呈先上升后下降的变化趋势，说明在植茶前期茶园土壤有机质的积累大于消耗，在25年时积累量达最大;在植茶40年时，土壤有机质的消耗大于积累，土壤肥力水平降低。因此，植茶年限>25年的茶园土壤应增施有机肥，补充有机质，提高土壤肥力。随着植茶年限的增加，表层土壤中P含量逐渐增加，说明植茶年限的增加促进了P元素在土壤中的富集，与李敬等（2012）对江西典型丘陵区茶园土壤养分变化研究的结果一致，主要是因为P元素在土壤中的迁移性较弱。

N和P是植物生长过程中必需的矿质元素，其含量的变化对植物碳代谢过程具有重要的调节作用（Wang et al.，2015;孙金伟等，2016）。较高的N和P含量有利于茶叶中氨基酸、咖啡碱和茶多酚等生化物质的合成（王峰等，2018）。N和P也是影响光合作用的重要元素，其含量的变化会影响叶片中RuBP羧化酶及光合碳循环酶数量，进而影响植物对碳的同化（Zhao et al.，2008;屈凡柱等，2018）。茶树养分含量及其在老叶和新叶上的分配受土壤养分供应及植物自身生理特性影响（王晟强等，2013）。有研究表明，当植茶年限>50年时，茶树各器官中C、P含量的减少与茶树自身生理代谢水平降低、养分吸收受到抑制等有关;当植茶年限≤50年时，茶树各器官中N、P含量的变化主要受土壤中养分供应能力的影响（李玮等，2015）。本研究中，老叶和新叶中C、N、P的范围分别为41.82～47.57、1.73～2.36、0.19～0.31 g/kg和39.21～49.26、1.49～1.83、0.09～0.33 g/kg，C、N、P 3种元素含量随植茶年限的变化趋势与土壤养分含量变化趋势一致，说明土壤的养分供应能力对茶树养分吸收和利用产生重要影响。此外，叶片的P含量低于土壤的P含量，可能是由于四球茶生长过程中对P素再吸收量小于归还量造成，也可能是其对养分元素的选择性吸收所致（马永跃和王维奇，2011），具体原因还有待进一步研究。

3. 2 不同植茶年限土壤—茶树的C∶N、C∶P和N∶P

土壤C∶N、C∶P和N∶P可指示土壤的肥力状况（李占斌等，2017）。其中，C∶N可用于判断土壤有机质矿化速率的快慢;C∶P可用于评估土壤中有效P含量的高低，其比值越低则表明P的有效性越高;N∶P可反映土壤对植物各器官的养分供应能力（刘娜等，2020）。本研究中，茶园土壤C∶N在11.96～14.82，基本达到全国陆地表层土壤平均C∶N（14.4）;C∶P在64.55～90.63，低于全国陆地表层土壤平均C∶P（136）;N∶P在5.04～7.55，低于全国陆地表层土壤平均N∶P（9.3）（Tian et al.，2010）。本研究结果表明，随着植茶年限（5～25年）的增加，土壤C∶N增加，说明土壤中的有机质处于积累阶段;到40年时，C∶N下降，说明土壤有机质矿化速率加大，有机质分解速度加快（王绍强和于贵瑞，2008）。土壤中C∶P和N∶P的变化趋势是P素在土壤中逐渐积累的结果，说明随着植茶年限的增加土壤中P含量逐渐增加，可能与土壤中有机质的积累及P的周转速度相对较低有关。

叶片C∶N、C∶P和N∶P是植物群落結构和功能的关键影响因子（Elser et al.，2000;Sardans et al.，2012;Zhang et al.，2013）。C∶N和C∶P可用于表征植物吸收矿质元素同化有机物的能力（Tian et al.，2010）。本研究中，茶树老叶和新叶的C∶N均在25年时达最高值，说明植茶25年时叶片消耗单位养分建成C的能力最强。无论是新叶还是老叶的C∶P均随植茶年限的增加而降低，这是叶片中P素积累所致，说明植茶年限越长，茶树对P素的同化率越低，也说明在植茶40年时，茶树的养分吸收效率和生长速率均会降低（马寰菲等，2020）。N∶P可反映N和P对植物生长的限制情况。研究表明，当N∶P<14，植物生长受N限制;当N∶P>16，植物生长受P限制;当14

3. 3 土壤与茶树生态化学计量特征间的关系

植物所需养分主要来源于土壤，同时，植物中的养分又以枯枝落叶的形式归还于土壤。本研究的回归分析（多项式）表明，土壤中的养分含量与茶树叶片的生态化学计量比之间有显著的二次函数关系。叶片的C∶P和N∶P随土壤C含量的增加而降低，实际上是叶片中P素积累的结果，也说明茶树对P素的利用率降低;叶片N∶P随土壤P含量的增加而降低也进一步说明P素在土壤和叶片中逐渐积累，叶片生长受N限制。相关分析结果表明，老叶和新叶的P、C∶P、N∶P与土壤中的C、P含量呈显著相关;老叶与新叶的N含量间、P含量间呈极显著相关;老叶的C∶N与老叶C、N及新叶C、N含量呈显著或极显著相关;老叶C∶P、N∶P与老叶和新叶P含量呈显著或极显著相关;新叶N、C∶N与老叶N和新叶C含量呈显著或极显著相关;新叶C∶P、N∶P与老叶和新叶P含量呈极显著相关，说明土壤中养分的供应直接影响四球茶对养分的吸收和利用，即茶树中的营养物质含量取决于土壤的供肥能力。而土壤的供肥能力，除了受植茶年限影响外，还与灌溉、施肥等茶园管理措施密切相关，尤其是合理施肥对提高茶园土壤养分含量、提升茶叶产量和品质等方面有重要作用。因此，为了合理开发和利用四球茶种质资源，应加强不同施肥水平或不同施肥措施对茶园土壤和茶树的综合影响研究。本研究还发现，不同植茶年限下茶园土壤和茶树的C∶P、N∶P差异较大，主要是由于种植年限不同，茶树凋落物的归还量及茶树对养分的吸收和利用能力不同。此外，凋落物作为连接植物与土壤养分循环的重要环节，其对生态系统的有机质贮存和养分循环等起着重要作用（王绍强和于贵瑞，2008）。因此，应进一步开展土壤—植物—凋落物系统内部生态化学计量特征之间协同作用变化的研究。

4 结论

不同植茶年限下茶树叶片中N和P含量有明显差异，进而影响叶片的N∶P及N、P平衡。适当的植茶年限（≤25年）有利于土壤有机质的积累和生态环境的改善，植茶年限（≥40年）过长，叶片生长受到N素限制的程度增大，土壤养分水平降低，养分循环过程受到限制。因此，随着茶园植茶年限的增加，应采取增施N肥、补充有机质等措施以改善茶园土壤环境，提高土壤质量，促进其可持续开发利用。

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（責任编辑 罗 丽）