草地贪夜蛾在贵州省黔西南州的发生情况及对不同环境的适应性

李定银 郭晓关 谈孝凤 黄国全 周丹 郅军锐 李思梅 李定超 王显贵 徐元柳

摘要：【目的】明確草地贪夜蛾在贵州省黔西南州的发生和越冬情况，以及越冬幼虫对不同温度环境的适应性，为贵州省草地贪夜蛾的预测预报和综合防控提供参考依据。【方法】选择贵州省黔西南州年均温较高的望谟县、兴仁市、兴义市、安龙县、册亨县和贞丰县为目标调查点，采用灯诱、性诱、田间调查等方法于2019年冬季和2020年春季调查草地贪夜蛾的越冬寄主及越冬虫态，统计虫源数量和百株虫量。将冬季采自望谟县的草地贪夜蛾幼虫以玉米叶分别饲养于室内、室外和人工气候箱，观察草地贪夜蛾冬季幼虫在3种环境条件下的存活率和化蛹率。【结果】性诱捕器和高空测报灯分别于2020年1月13日和2020年3月18日首次在望谟县诱集到成虫，之后在兴义市、兴仁市和安龙县也有发现，虫情测报灯未诱集到草地贪夜蛾。田间调查2019年冬季仅在望谟县桑郎镇发现草地贪夜蛾幼虫，虫龄以3～6龄为主，寄主为散落的再生玉米苗，首次调查百株虫量为34.67头，未发现成虫和卵;2020年春季最早仍在望谟县桑郎镇发现草地贪夜蛾幼虫，虫龄以1～3龄为主，寄主为栽种玉米苗，百株虫量最高为28.00头，且在该地土壤中发现草地贪夜蛾蛹1头，2020年晚春在兴仁市马马崖镇九盘村亦发现1龄幼虫，百株虫量最高达30.00头。草地贪夜蛾越冬幼虫在不同环境条件下饲养第1～2周后的存活率均表现为室内>室外>气候箱，第3周后的化蛹率则是室内饲养的最高，室外最低。【结论】草地贪夜蛾在贵州省黔西南州能终年繁殖，但冬季虫源基数较少，不足以成为本地春季草地贪夜蛾暴发的主要虫源。草地贪夜蛾越冬幼虫更适应偏冷的环境，对突变的温暖环境和较低温度环境均不适应。

关键词： 草地贪夜蛾;冬春调查;存活率;化蛹率;黔西南州

中图分类号： S431.3;S435.132                      文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）03-0611-08

Occurence of Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） and adapta-bility of its larvae to different environments in Southwest Guizhou Autonomous Prefecture， Guizhou Province

LI Ding-yin1， GUO Xiao-guan2， TAN Xiao-feng2*， HUANG Guo-quan3， ZHOU Dan1，

ZHI Jun-rui1*， LI Si-mei4， LI Ding-chao5， WANG Xian-gui6， XU Yuan-liu7

（1Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang  550025， China; 2 Plant Protection and Quarantine Station of Guizhou Province， Guiyang  550001， China; 3Plant Protection and Quarantine Station of Wangmo， Wangmo， Guizhou 552300， China; 4Plant Protection and Quarantine Station of Southwest Guizhou， Xingyi， Guizhou  562400， China;

5Plant Protection and Quarantine Station of Anlong， Anlong， Guizhou  552400， China; 6Agriculture and

Rural Affairs Bureau of Xingren， Xingren， Guizhou  562300， China; 7Plant Protection and Quarantine

Station of Xingyi， Xingyi， Guizhou  562400， China）

Abstract：【Objective】In order to provide scientific reference for the forecast and integrated control of Spodoptera frugiperda（J. E. Smith） in Southwest Guizhou Autonomous Prefecture by investigating the occurrence and overwintering of S. frugiperda， and test the adaptability of overwintering larvae to different temperature environments. 【Method】Cities or counties with high average annual temperature in Southwest Guizhou Autonomous Prefecture were selected as the survey sites， including Wangmo， Xingren， Xingyi， Anlong， Ceheng and Zhenfeng. Searchlight-trap， forecast lamp， sex pheromone trap and field investigation were used to survey the overwintering host and insect stage of S. frugiperda in the winter of 2019 and spring of 2020， and insect number and the mount of insect per 100 plants were counted. The survival rate and pupation rate of S. frugiperda larvae which collected from field were investigated by raising them in indoor， outdoor and artificial climate chest in Wangmo. 【Result】 In the winter of 2019， only the 3rd-6th instars were found on regenerated corn in Sanglang， Wangmo， and the number of larvae were 34.67 per 100 plants. In the spring of 2020， the 1st-3rd ins-tars were first found in Sanglang， Wangmo， the host was corn seedling and the highest number of larvae was 28.00 per 100 plants. The 1st instar larvae were found in Mamaya， Xingren， and the number of larvae per 100 plants reached 30.00. During the field investigation， only one pupa was found in the soil and no adults and eggs. In addition， sex pheromone trap and searchlight-trap first captured the adults of S. frugiperda in Wangmo on January 13， 2020 and March 18， 2020 respectively. Later S. frugiperda were also found in Xingyi， Xingren and Anlong， but the forecast lamp did not capture in anytime. The survival rate of S. frugiperda was indoor>outside>artificial climate chest within two weeks of feeding. The pupation rate was the highest indoors and was the lowest outdoors in the third week. 【Conclusion】The results indicate that S. frugiperda can reproduce annually in Southwest Guizhou Autonomous Prefecture， but insect source base number is small in winter， which is unable to become the main insect source of outbreak next year. Moreover， the overwintering larvae of S. frugiperda are more adapted to the cold environment， but not to the mutant warm or the lower temperature.

Key words： Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）; investigation in winter and spring; survival rate; pupation rate; Southwest Guizhou Autonomous Prefecture

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2019YFD0300100）

0 引言

【研究意义】草地贪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]又称秋黏虫，隶属鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），原产于美洲热带和亚热带地区，具有很强的迁徙能力（Johnson，1987），借助风力等外界条件，成虫每天的飞行距离可达100 km以上，无外力条件下每天飞行距离为18～36 km（葛世帅等，2019）。草地贪夜蛾于2016年开始入侵非洲并迅速扩散（Goergen et al.，2016），2019年1月首次入侵我国云南省，随后逐渐扩散，成为我国破坏力最强的重大农业害虫之一（Sun et al.，2019;姜玉英等，2019b）。依据其寄主偏好可分为水稻型和玉米型（Juárez et al.，2014），入侵我国的主要为玉米型，以取食玉米、高粱和荞麦为主，同时能取食水稻、花生和大豆等70多个科350多种植物（Montezano et al.，2018;张磊等，2019）。截至2019年10月8日，已入侵我国26省（市、区）1518县，对玉米的危害面积达106.5万ha（姜玉英等，2019a），严重威胁我国的农业生产和粮食安全。依据草地贪夜蛾的适生性分析结果，草地贪夜蛾的分布区可分为终年繁殖区、越冬区和迁入区，终年繁殖区常年可见草地贪夜蛾活动虫态为害，越冬区主要是老熟幼虫和蛹，迁入区虫源主要是环境适宜时从终年繁殖区迁入发生（Yang et al.，2020）。冬季是昆虫世代繁殖最薄弱的季节，有害昆虫的越冬虫源、越冬寄主和越冬地点通常决定着次年再度暴发时的危害程度及可能扩散的区域（张孝羲，2003）。贵州省是我国蔬菜和玉米等作物的主要种植区之一，而黔西南州地处贵州南部，终年气温较高，最有可能成为草地贪夜蛾在贵州省的冬季繁殖地。因此，明确草地贪夜蛾在该地区的越冬情况及越冬幼虫对突变环境条件变化的适应性，对贵州省草地贪夜蛾的预测预报及综合防控具有重要意义。【前人研究进展】草地贪夜蛾主要以迁飞的形式躲避冬季低温环境，在适宜地区可终年繁殖，无滞育现象，理论上所有虫态均可越冬（Westbrook et al.，2016）。草地贪夜蛾在环境温度17～32 ℃范围内可正常生长发育，27 ℃以上成虫寿命缩短，42 ℃时仅能短暂存活（鲁智慧等，2019）;幼虫在10 ℃以下低温持续8～10 d的死亡率达100%（Yang et al.，2020）;在冬季0 ℃低温环境下，持续时间超过40 d的地区不能越冬（张同强等，2020）。姜玉英等（2019a）对全国玉米种植区域调查发现，草地贪夜蛾幼虫为害的作物有玉米、甘蔗、高粱、谷子和小麦等15种，玉米是其主要寄主，皇竹草、马唐、牛筋草和苏丹草等禾本科作物也有被为害现象，危害地点涉及西南、华南、江南、长江中下游、黄淮、西北和华北地区，推测草地贪夜蛾在我国海南、云南、广西、广东、福建、台湾、贵州大部（遵义以南）、湖南南部（湘潭以南）、四川南部（西昌以南）及江西南部（宜春以南）均能越冬。喜超等（2019）采用MaxEnt最大熵生态位模型分析草地贪夜蛾的适生性，推测草地贪夜蛾在低海拔和低纬度温热地区可终年繁殖，并将适宜地區作为虫源基地，次年春季向其他地区扩散。张智等（2019）报道草地贪夜蛾的过冷却点和结冰点均较低，表明草地贪夜蛾较其他非滞育且迁飞的昆虫，如小地老虎（Agrotis ypsilon）、甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）和黏虫（Mythimna seperata）等具有更强的耐寒能力。吴孔明（2020）基于对草地贪夜蛾生物学习性和发生规律的研究，推测草地贪夜蛾周年发生区会被限制在1月日均温度10 ℃等温线以南的区域。【本研究切入点】贵州省属于我国西南部高原山地地貌，平均海拔高，气候温暖湿润，属亚热带湿润季风气候，非常适合草地贪夜蛾的定殖（胡朝兴等，2019）。贵州省黔西南州终年温暖湿润且霜期短，南北盘江及红水河低热河谷地带终年无霜雪，年平均气温在17 ℃左右，被誉为贵州省的“天然温室”（郑开颜等，2017），该地区适宜的气候及寄主为草地贪夜蛾越冬和定殖提供了有利条件，极有可能成为来年草地贪夜蛾暴发危害的虫源地。目前，针对草地贪夜蛾在黔西南州冬季的发生情况尚无文献报道。【拟解决的关键问题】以贵州省黔西南州冬季气温较高的6个市（县）为调查目标地点，采用灯诱、性诱和田间调查等方法对草地贪夜蛾的越冬情况进行不定期调查，同时测定田间越冬幼虫对不同环境的适应性，旨在明确草地贪夜蛾在该地区的越冬寄主、活动的虫态和虫源数量，以及越冬幼虫对温度突变环境的适应能力，为贵州省草地贪夜蛾的发生预测预报及源头治理提供参考依据。

1 调查研究方法

1. 1 调查时间与地点

1. 1. 1 调查时间 2019年12月进行全面普查，2020年1—3月下旬进行不定期调查。

1. 1. 2 调查地点 根据草地贪夜蛾生长发育对温度的要求（Garcia et al.，2018），选择环境相对适宜，草地贪夜蛾可能越冬的黔西南州展开调查（表1）。所选择的调查地点共同点为海拔和纬度低、气温相对较高。

1. 2 调查方法

1. 2. 1 成虫调查 通过高空测报灯、虫情测报灯和性诱捕器进行监测。在2019年草地贪夜蛾发生严重的地块、现种植蔬菜及牧草的田块设置高空测报灯（佳多牌，型号JDGK-2）和虫情测报灯;设置桶型诱捕器（深圳百乐宝生物农业科技有限公司），诱芯（深圳百乐宝生物农业科技有限公司）置于诱捕器内。诱捕器与田边距离大于5.0 m，距地面1.2～1.5 m高度。定期检查并记录灯诱和性诱诱集到的草地贪夜蛾数量。

1. 2. 2 卵和幼虫调查 调查作物为收获后的玉米秸秆、再生玉米苗、高粱秆、小麦、薏苡秸秆及甘蔗、油菜、豌豆等冬季蔬菜。田间实地调查采用棋盘式W形五点取样，每点调查10株，每点间隔距离视田块大小而定，取样点距地边1.0 m以上，以避免边际效应。查看每株植株基部叶片正面、背面和叶基部与茎连接处的茎秆、茎秆内部等位置，记录采集到的草地贪夜蛾幼虫龄期和相应数量，计算百株幼虫量。

1. 2. 3 蛹调查 选择作物田块未翻耕的土壤进行蛹调查，采用棋盘式W形五点取样，每个样点面积1.0 m×1.0 m，深度约10 cm，捣碎土壤检查是否有草地贪夜蛾蛹（刘杰等，2019;冼继东等，2019）。

1. 3 草地贪夜蛾对不同环境的适应性

2019年12月26日在望谟县桑郎镇桑郎村再生玉米苗上采集到草地贪夜蛾幼虫共52头，其中3龄7头、4龄18头、5龄22头、6龄5头。由于虫量有限，故大致分为3组（每组17头幼虫，均包含3～6龄幼虫），单头置于口径为5 cm、高4 cm的连体塑料杯中，盖子用昆虫针扎孔通风，以玉米叶饲喂，每天更换一次玉米叶。3组幼虫分别置于室内、室外和人工气候箱内进行饲养。每天早晚各记录一次温度，同时观察幼虫存活和化蛹情况，计算存活率和化蛹率。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2019进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 草地贪夜蛾成虫性诱监测结果

在贵州省黔西南州安装草地贪夜蛾性诱捕器地点共涉及性诱监测点18个，诱捕监测结果见表2。在望谟县、兴仁市、兴义市和安龙县4个市（县）的8个村监测到草地贪夜蛾。望谟县最早于2020年1月13日在平洞街道办岜赖村诱集到3头草地贪夜蛾，地面作物为再生玉米苗;安龙县最早于2020年2月26日在栖凤街道海子农场诱集到8头草地贪夜蛾，地面作物为小麦;兴义市最早于2020年3月3日在马岭街道乌拉村诱集到14头草地贪夜蛾，地面作物为玉米苗;兴仁市最早在2020年3月22日于马马崖镇九盘村诱集到2头草地贪夜蛾，地面作物为油菜和玉米。望谟县设置的3个点均诱集到草地贪夜蛾成虫，与其他几个市（县）相比，诱集到草地贪夜蛾的比例最大。此外，在安装性诱捕器的地块中，诱集到草地贪夜蛾的地块作物主要是玉米，偶尔在小麦和油菜地里诱集到草地贪夜蛾成虫。

2. 2 草地贪夜蛾成虫灯诱监测结果

在兴义市、兴仁市、望谟县和安龙县安装高空测报灯和虫情测报灯，分别涉及5个和6个村（点），每个点安装1台，监测结果见表3。高空测报灯在安龙县招堤街道办海子农场于2020年3月17日首次诱集到草地贪夜蛾成虫1头，在望谟县潘桃园镇甘菜村于2020年3月18诱集到草地贪夜蛾成虫1头。所有虫情测报灯在各安装地点均未诱集到草地贪夜蛾，在兴仁市和兴义市安装的高空测报灯也未诱集到草地贪夜蛾。

2. 3 草地贪夜蛾田间调查结果

于2019年12月26日进行首次调查，在望谟县桑郎镇桑郎村闲田再生玉米苗上发现草地贪夜蛾幼虫，随后几次调查均发现草地贪夜蛾为害，存活虫态主要是高龄幼虫;2020年早春在该田块土壤表层发现1头草地贪夜蛾的蛹及幼虫，以低龄幼虫为主（表4）。田间调查发现，在草地贪夜蛾繁殖地区，冬季玉米上百株虫量最高达34.67头，春季最高为30.00头。无论是2019年冬季还是2020年春季，草地贪夜蛾幼虫主要分布在望谟县桑郎镇，2020年春季在兴仁市仅发现1龄幼虫，安龙县、贞丰县、兴义市和册亨县则未发现任何虫态草地贪夜蛾。综合上述诱捕监测结果可知，顺利越冬的虫体（成虫和幼虫）可能在次年早春气温回升发育至成虫并开始产卵孵化，故春季田间主要是低龄幼虫。

2. 4 冬季田间草地贪夜蛾幼虫在不同环境下的存活率和化蛹率

2019年12月底田间采集的草地贪夜蛾在不同环境下饲养的存活和化蛹及对应的平均气温变化见表5。气候箱内平均气温最高，室外平均气温最低。在气候箱内饲养1周后，草地贪夜蛾幼虫大量死亡，存活率为64.71%，明显低于室内（94.12%）和室外（82.35%）的存活率;第2周后气候箱内草地贪夜蛾幼虫存活率降至35.29%;第3周无虫体死亡。室外饲养草地贪夜蛾幼虫存活率则在第3周随环境温度大幅度下降同步迅速下降，存活率仅为35.29%，而室内饲养的存活率（52.94%）相对较高。3种环境条件下草地贪夜蛾的化蛹率也存在明显差异，其中室内（52.94%）最高，其次是气候箱（35.29%），室外饲养的草地贪夜蛾化蛹率（29.41%）最低。

3 讨论

贵州省黔西南州冬春季的气温尤其是望谟县平均低温高于10 ℃，本研究于2019年冬季和2020年春季在贵州省黔西南州进行调查，均发现草地贪夜蛾幼虫在玉米上取食为害，挖土调查发现少量蛹，且在春季诱集到成虫，说明草地贪夜蛾在该地区可终年繁殖，与何莉梅等（2019）研究发现草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和卵到蛹的发育起点温度均在10 ℃左右相吻合，也与Yang等（2020）研究发现草地贪夜蛾在我国热带和南亚热带地区，包括海南、台湾、福建、广东、广西、贵州和云南南部地区可周年繁殖的结论相符。

本研究中，2019年冬季田间调查发现的草地贪夜蛾主要是3～6龄幼虫，可能是由于低龄幼虫对冬季低温环境的耐受力较弱，致使虫体死亡，而耐受力相对较强的高龄幼虫得以存活，与张智等（2019）、罗举等（2020）研究发现草地贪夜蛾抗寒能力随虫龄的增加而增强，且不同虫态间差异显著的结论相似。通过诱捕监测在2020年早春发现草地贪夜蛾成虫，随后成虫陆续在多地被诱集到，且性诱捕获虫量更多，可能是因为灯诱需要种群达到一定数量时才有效（姜玉英等，2020）。挖土调查仅发现1头活蛹，生境为再生玉米地未翻耕土壤，深度约8 cm处，与齐国君等（2020）调查发现草地贪夜蛾在广东省未发现卵，而挖土调查到的草地贪夜蛾蛹密度较低的结果相似，但与罗举等（2020）研究认为草地贪夜蛾蛹期的抗寒力最强有所不同，究其原因可能是田间多变的环境导致草地贪夜蛾不能正常化蛹，也有可能是调查方法的局限致使未发现更多活蛹。此次调查还发现草地贪夜蛾在贵州省黔西南州冬季主要寄主为田间散落的再生玉米苗，春季则主要危害种植的玉米苗，在小麦、高粱、甘蔗和油菜等作物上未发现虫源，可能与取食玉米的草地贪夜蛾具有更强抗寒能力有关（张悦等，2020），进一步证实适宜的气温和寄主作物玉米是草地贪夜蛾安全越冬的重要条件。但随着产业结构的调整，黔西南州玉米种植面积极大减少，多数地区已不再种植玉米，从而限制了草地贪夜蛾在该地区的繁殖，且调查数据显示冬季虫量较少，因此不足以成為次年春季本地暴发的主要虫源。

室外采集的草地贪夜蛾幼虫在不同环境中的生存试验结果显示，在饲养第1周后，25.00 ℃气候箱环境中草地贪夜蛾的存活率最低，其次是室外，室内饲养存活率最高;第3周后，草地贪夜蛾逐渐适应了工气候箱的温度，死亡率下降。此外，室外较低的温度也不利于草地贪夜蛾生存，而室内环境条件最有利于草地贪夜蛾幼虫的存活和化蛹。说明温度大幅度变化或低温对草地贪夜蛾的发育均产生不利影响，可能是由于冬季田间的草地贪夜蛾已适应室外偏冷的环境，对温度偏高的人工气候箱不适应而大量死亡，与华瑞香（2013）研究发现低温或高温下对水椰八角铁甲（Octodonta nipae）进行驯化后，水椰八角铁甲对温度突变会表现出一定的不适应，即水椰八角铁甲耐寒性在一定范围内具有可塑性，以及薛冬（2014）研究发现烟草潜叶蛾（Phthorimaea operculella）幼虫经过冷驯化后过冷却点低于未经冷驯化对照组的结论相似。

由于受2020年初新冠肺炎疫情的影响，1月底—2月中旬未进行大面积田间调查，因此本次调查仍存在一定的局限性，还需要多年的调查资料积累，后续将进一步加大调查力度。灯诱和性诱均诱集到草地贪夜蛾成虫，但未进一步鉴定是本地种还是异地迁入虫源。室外采集的幼虫对不同环境的适应性试验未能持续进行，成虫的羽化率和繁殖力等差异还需在后期补充观察。

4 结论

贵州省黔西南州冬季气温能满足草地贪夜蛾的发育和繁殖所需，草地贪夜蛾在该地区能终年繁殖，但冬季虫源基数较少，不足以成为次年春季本地暴发的主要虫源。冬季室外草地贪夜蛾幼虫对恒温（25 ℃）和低温环境表现出明显的不适应性，表明突变的环境条件不利于草地贪夜蛾生存。

致谢：感谢黔西南州各县植保植检站工作人员在草地贪夜蛾调查中的辛勤付出！感谢贵州大学昆虫研究所胡朝兴老师对草地贪夜蛾田间调查方法的指导，以及禹云超碩士对室内试验的大力帮助！

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（責任编辑 麻小燕）