草地贪夜蛾对山东省玉米的危害风险及其监测防控研究进展

卢增斌 李丽莉 张晴晴 李超 董兆克 于毅 齐世军 丁照华 门兴元

摘要：草地贪夜蛾是一种原产于美洲热带和亚热带地区的重大迁飞性农业害虫，可以为害包括玉米、棉花、水稻、花生、大豆、马铃薯、小麦、果树等在内的80余种植物。2019年1月，该虫首次入侵我国云南省，截止5月10日，已在13省61市（州）261个县（市、区）为害玉米，发生面积7.2万公顷。伴随着西南季风，草地贪夜蛾可能继续北迁进入山东省，山东省夏玉米区是该虫种群繁殖、迁飞与再定殖的绝佳栖境。因此，必须早监测、早发现、早防控，减少其对全省玉米安全生产的威胁。本文总结了草地贪夜蛾的形态特征、为害特点、监测预警技术、防治措施并提出了对策和建议，以期为植保人员和相关科研人员对该虫进行监测预警和精准防控提供参考。

关键词：入侵害虫;草地贪夜蛾;迁飞性害虫;监测预警;综合防治

中图分类号：S433.4  文献标识号：A  文章编号：1001-4942（2019）06-0160-09

Abstract The fall armyworm （FAW）， Spodoptera frugiperd， native to the tropical-subtropical regions of American continent， is one of the major migratory agricultural insect pests and feeds on more than 80 host plants including maize， cotton， rice， peanut， soybean， potato， wheat and fruit trees. In January 2019， this insect pest first invaded Yunnan Province， China. By May 10th， it had been detected to damage maize crop in 261 counties （cities or districts）， 61 cities （states）， 13 provinces， covering an area of 72 thousand hectare. FAW may continue to migrate north into Shandong Province with the southwest monsoon. The summer maize area of Shandong Province is an excellent habitat for reproduction， migration and re-colonization of FAW population. Therefore， early monitoring， early detection， early prevention and control methods must be taken to reduce its threat to the maize production in Shandong. In this study， we summarized the morphological characteristics， damage characteristics， monitoring and early-warning technologies， prevention and control measures of FAW. And several advices were also proposed. The aim is to provide information for persons of plant protection and related scientific researchers to monitor and early-warning and precise prevention and control on this insect pest.

Keywords  Invasive insect pest; Spodoptera frugiperda; Migratory pest; Monitoring and early-warning; Integrated prevention and control management

草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]，又名秋黏虫（英文名为fall armyworm），属鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），是一种原产于美洲热带和亚热带地区的重大迁飞性农业害虫[1，2]，可以为害包括玉米、棉花、水稻、花生、大豆、马铃薯、小麦、果树等在内的80余种植物[3]。2016年，该虫首次入侵非洲大陆的尼日利亚和加纳，随后扩散到撒哈拉以南的44个非洲国家[4，5]。2018年，草地贪夜蛾首次入侵亚洲印度卡纳塔克邦州的希莫加地区[6]，此后迅速扩散到其他5个邦[7]，孟加拉国、尼泊尔、斯里兰卡、缅甸、泰国、也门也相继发现该虫的发生和危害[8]。2019年1月，草地贪夜蛾侵入我国云南省普洱市[9]，截至5月10日，已在云南、广西、贵州、广东、湖南、海南、福建、浙江、湖北、四川、江西、重庆、河南等13省61市（州）261个县（市、区）为害玉米，发生面积7.2万公顷[10]。分子鉴定表明入侵我国云南的草地贪夜蛾为“玉米型”，该生态型主要取食玉米和高粱[11]。山东省与河南省接壤，是草地贪夜蛾的适生区[12]，因此，草地贪夜蛾极有可能迁入山东省危害。本文在分析草地贪夜蛾对山东省玉米危害风险的基础上，总结了草地贪夜蛾的形态特征、为害特点、监测预警技术、防治措施，并提出了对策和建议，以期为植保人员和相关科研人员对该虫进行监测预警和精准防控提供参考。

1 草地贪夜蛾对山东省玉米的危害风险

山东省是全国玉米主产区之一，玉米年播种面积和总产量分别为300万公顷和2 000万吨左右，两项指标均占全国的9%左右，玉米的生产情况直接影响到全省乃至全国的粮食安全[13]。草地贪夜蛾具有寄主范围广、繁殖能力强、迁飞扩散速度快和突发为害重等显著特点[14]，防治难度高，其一旦在山东省爆发，将严重威胁全省农业生产安全和粮食安全。2017年，仅在被入侵的非洲12个玉米种植国家中，该虫为害造成玉米年减产830万 ～ 2 060万吨，相当于玉米年总产量的21% ～ 53%，经济损失高达24.8亿 ～ 61.9亿美元[15]。根据林伟等[12]的预测，山东省南部为草地贪夜蛾的中度适生区，其余地方为低度适生区。伴随着西南季风，6—7月草地贪夜蛾可能继续北迁进入山东省，而山东省夏玉米区是该虫种群繁殖、迁飞与再定殖的绝佳栖境[16，17]。根据杨普云等[14]的“分区治理”划分，山东省所在的黄淮海地区为草地贪夜蛾重点防范区，草地贪夜蛾处置率需达到90%以上，总体防治效果达85%以上，危害损失率控制在5%以内。因此，必须充分认识到草地贪夜蛾爆发对山东省夏玉米生产构成的重大威胁，迅速开展监测预警和科学防控，做到早监测、早发现、早防控，切实保障粮食生产安全。

2 形态特征与为害特点

草地贪夜蛾属完全变态昆虫，一个世代要经历卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段[18]。卵呈圆顶型，直径约为0.4 mm，高约0.3 mm，初产时浅绿或白色，孵化前变为棕色，卵上覆盖浅灰色的绒毛。幼虫共6龄，随着龄期增长体色由绿色或黄色变成棕色，体表有许多纵行条纹，头部呈黑、棕或者橙色。幼虫具备2个明显的特征，一是头部具有黄白色倒“Y”型纹，二是其第8、9腹节背面的黑色斑点显著大于其他各节斑点，其中第8腹节4个斑点成正方形排列，第9腹节的4个斑点呈梯形排列。老熟幼虫通常在2～8 cm的土壤中化蛹，蛹呈长椭圆形，红棕色，长14～18 mm，宽4.5 mm。成虫翅展32～40 mm，前翅深棕色，后翅灰白色，雄蛾前翅翅面上有呈淡黄色、椭圆形的环形斑，环形斑下角有一个白色楔形纹，翅外缘有一明显的近三角形白斑[18-20]。

草地贪夜蛾主要以幼虫为害玉米植株，幼虫从卵孵化后，取食叶肉，由于其食量小，叶片未被咬透，形成“窗孔”状;3 龄后的幼虫取食导致叶片孔洞和心叶破烂，可吃光整株玉米叶片，严重时造成玉米生长点死亡，影响叶片和果穗的正常发育。此外，高龄幼虫还取食玉米雄穗和果穗[16]。

3 监测预警技术

草地贪夜蛾是典型的迁飞性害虫，条件适宜时可在大区域中爆发危害，因而高效监测其种群动态和迁飞过程显得尤为重要。目前，草地贪夜蛾的主要监测手段包括雷达监测、灯光监测和性诱监测等[21]，此外，田间系统调查确定其种群密度和危害程度是准确预警和科学制定防治策略的基础[22]。

3.1 雷达监测

昆虫雷达可以对迁飞性昆虫种群进行远距离大范围快速监测，获得迁飞性昆虫的数量、飞行高度、方向、速度等参数，揭示迁飞行为与气象条件的关系[23]。Pair[24]、Wolf[25]等第一次利用生态、气象和雷达数据证明了德克萨斯州和墨西哥东北部里奥格兰德河下游的20多万公顷玉米地是科珀斯克里斯蒂和德克萨斯州高原上草地贪夜蛾种群的主要来源。Westbrook[26]用X波雷达和气象资料研究了草地贪夜蛾在美国的种群动态和迁飞规律，发现草地贪夜蛾迁飞的特征模式与温度和风速的垂直分布非常相关，草地贪夜蛾迁飞的集体模式主要与风向相关，但存在显著的角度偏差，同时，还可以利用X波段雷达的离散蛾量数据和多普勒雷达的反射率数据估算大气层中草地贪夜蛾的种群分布。

3.2 灯光监测

灯光监测是利用昆虫成虫的趋光性进行昆虫种群监测的技术，具有高效、绿色、操作简单、环境压力小等特点。高空测报灯、自动虫情测报灯、黑光灯等常用来监测昆虫种群[22]。目前，全国农业技术推广服务中心已在全国26个省（自治区、直辖市）设置了30个高空测报灯监测站点，高空测报灯为1 000 W金属卤化物灯，由探照灯、镇流器、时间和感光控制器、接虫和杀虫装置等部件组成，具有控温杀虫、烘干、雨天不断电、按时自动开关灯等功能[22]。姜玉英等[27]在4年时间内采用高空测报灯明确了另一种迁飞性害虫——黏虫在我国全年各代的发生区域、发生时间和发生数量，为全国测报提供了数据支撑。焦桂华等[28]发现高空测报灯监测的黏虫数量变化与自动虫情测报灯基本一致，能够反映出黏虫在当地的代次区别，当然，也可以采用黑光灯作为光源。Baust等[29]发现设置在大海石油平台上的黑光灯可以引诱到包括草地贪夜蛾在内的20多种昆虫。因此，高空测报灯、自动虫情测报灯和黑光灯可以用来监测草地贪夜蛾种群。

3.3 性诱监测

性诱监测主要利用草地贪夜蛾雌蛾释放的性信息素监测雄蛾的发生动态。草地贪夜蛾性信息素主要由（Z）-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-14∶ OAc）、（Z）-11-十六碳烯-1-醇乙酸酯（Z11-16∶ OAc） 、（Z）-7-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z7-12∶ OAc）和（Z）-9-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-12∶ OAc）等物质构成[30-35]。但是，不同地理种群的性信息素构成及其对雄蛾的引诱效果存在差异[33-37]，如巴西的草地贪夜蛾雌蛾可以产生（E）-7-十二碳烯-1-醇乙酸酯（E7-12∶ OAc），该成分在北美种群中却没有发现[33，34，37]，E7-12∶ OAc只对巴西的草地贪夜蛾雄蛾有活性[38]。此外，美国弗罗里达州和路易斯安纳州的“玉米型”和“水稻型”草地贪夜蛾在性信息素含量方面也不同，相比“水稻型”雌蛾，“玉米型”雌蛾释放含量较低的Z7-12∶ OAc和Z9-12∶ OAc，田间测定表明雄蛾不仅对自身生态型的雌蛾有趋性，而且對两种生态型的雌蛾均有趋性[33，35]。Unbehend等[38]在美洲多地的田间试验中发现雄蛾更容易被Z7-12∶ OAc和Z9-12∶ OAc的二元混合物吸引，进一步发现Z11-16∶ OAc不是吸引雄蛾的决定性物质，巴西和弗罗里达州的草地贪夜蛾也存在该现象[31，35，37]，但是在哥斯达黎加和宾夕法尼亚州，Z11-16∶ OAc却可以增加雄蛾的捕获量[36，39]。 Malo等[40]比较了诱捕器类型、大小和颜色对玉米田草地贪夜蛾雄娥的诱捕效果，结果表明相比商业化诱捕器和水盆式诱捕器，塑料壶式诱捕器能诱集到更多的雄蛾，而且黄色塑料壶式诱捕器比蓝色和黑色的效果要好，但是诱捕器大小（3.78、10、20 L）并不影响诱娥效果，同时相比黑色诱捕器，蓝色、白色和黄色诱捕器能诱到更多的非靶标昆虫。因此，不同地区草地贪夜蛾性信息素的构成及其在田间的释放条件和效果还需要进一步深入研究。

3.4 田间调查

雷达、灯光和性信息素等方法只能对草地贪夜蛾成虫进行监测，并不能对卵、幼虫、蛹等阶段进行监测，而卵、幼虫和蛹的调查是预测当地害虫发生期和发生程度的基础。刘杰等[22]提出采用棋盘式“W”形5点取样法调查卵、幼虫和蛹的发生数量及幼虫危害率，其中卵重点查看植株基部叶片正面、背面和叶基部与茎秆连接处;幼虫重点查看叶片、心叶、雄穗和果穗等部位;蛹调查时每点挖查1 m 单行玉米根围的浅土层、土壤表面或玉米雌穗，记录每平方米的蛹量。孙小旭等[41]根据草地贪夜蛾幼虫在云南西部鲜食玉米田呈聚集分布、聚集度随密度的增加而升高的特点，提出了玉米营养生育期调查草地贪夜蛾的序贯抽样技术，其中低密度田（≤ 0.6头/株）每666.7m2应调查1 192～9 708株;高密度田（> 0.6头/株）每666.7m2应调查57～766株。

4 防控措施

草地贪夜蛾的防治应以种群精准测报为基础，综合应用农业防治、物化诱杀、生物防治和应急化学防治等措施，确保将害虫控制在经济允许水平之下，达到经济效益、生态效益和社会效益的一致。此外，Bt抗虫作物也可以作为一种防治草地贪夜蛾种群的潜在手段。

4.1 农业防治

农业防治是创造一个不利于害虫发生而有利于天敌充分发挥控害作用的环境条件，主要措施包括种植对草地贪夜蛾有抗性的作物品种。研究发现多个改良的热带/亚热带玉米自交系均对草地贪夜蛾种群具有一定的抗性[42-44]，Nogueira等[45]发现巴西玉米地方品种Prola和栽培品种BRS-Caatingueiro是草地贪夜蛾最不喜好产卵的寄主，且取食两品种叶片的草地贪夜蛾幼虫的营养指数最低，地方品种Prola还延长了幼虫的发育历期，降低了幼虫存活率。利用不同植物的特性进行合理田间布局可以达到损害保益的目的，非洲地区采用的“气候调节式推-拉系统”（climate-adapted push-pull system）就是一个典型案例，豆科作物 （Desmodium intortum）能够趋避害虫，作为“推手”，有益杂草（Brachiaria cv. Mulato Ⅱ）可以吸引害虫，作为“拉手”，Midega等[46]在非洲随机选取250个农户采用 “玉米和豆科作物间作，田边种植有益杂草”的模式，结果表明相比玉米单作，这种模式下单株玉米上草地贪夜蛾幼虫的密度降低82.7%，危害率下降86.7%，产量提高2.7倍。Hailu等[47]也发现这种模式比传统模式显著降低了玉米整个生长阶段草地贪夜蛾的危害，而且即使玉米和豆科作物间作也可以显著降低草地贪夜蛾的危害。此外，加强水肥管理，促进作物健康生长，增强作物的耐逆性;调整作物播期，使草地贪夜蛾幼虫期与玉米苗期至抽雄吐丝期错开等措施也可以减轻草地贪夜蛾的危害[14，48，49]。

4.2 物化诱杀

物化诱杀主要采用灯光、性诱剂、食诱剂等手段诱集草地贪夜蛾成虫，从而减少成虫产卵量，进而降低下一代种群基数。在草地贪夜蛾成虫发生高峰期，自动虫情测报灯、黑光灯、商业化的性诱芯和食诱剂可以协同作用，有效压低成虫数量。

4.3 生物防治

生物防治是利用有益生物或其他生物控制或者消灭害虫的方法。草地贪夜蛾的生物防治包括从原产地引入天敌、保护和利用入侵地已有天敌、人工释放天敌和生物源农药等[14，44]。美洲大陆草地贪夜蛾的天敌资源十分丰富，包括赤眼蜂、黑卵蜂、姬蜂、茧蜂和寄生蝇等寄生性天敌[50-53]，以及蜘蛛、蚂蚁、步甲、捕食蝽、瓢虫、草蛉、蠼螋等捕食性天敌[54，55]，此外，白僵菌、核型多角体病毒、苏云金芽孢杆菌等昆虫病原微生物和寄生性线虫也可以用来防治草地贪夜蛾[56-58]。Lopez等[59]发现墨西哥连续种植的玉米地里，2016年和2017年草地贪夜蛾幼虫的平均寄生率分别为7.0%和9.3%，再次种植的玉米地寄生率为12.5%和16.5%，主要的寄生蜂种类依次为Meteorus laphygmae、岛甲腹茧蜂 （Chelonus insularis）和Cotesia marginiventris。Sisay等[60]调查了非洲大陆草地贪夜蛾的寄生性天敌，共发现5种，其中4种为膜翅目、1种为双翅目，寄生率在4.0%～45.3%之间，这为充分利用入侵地天敌奠定了基础。Hernandez-Trejo等[61]发现喷施罗伯茨绿僵菌的玉米上草地贪夜蛾的发生率和叶片受害程度均显著下降。另外，一些植物的提取物也可以用来防治草地贪夜蛾[62-66]，Figueroa Gualteros等[67]发现印度楝、胡椒、蒜香草、普通烟草、Lippia alba、大蒜6种植物的提取物及其混合物对草地贪夜蛾的防治效果可以达到80%以上;Lucena等[68]报道树胡椒的己烷提取物造成草地贪夜蛾幼虫死亡率在3.33%～96.66%之间，乙醇提取物在3.33%～23.33%之间。植物提取物也可与化学农药一起使用从而减少草地贪夜蛾产生抗性的风险，Silva等[69]发现罗勒香精油和溴氰菊酯共同使用可以将溴氰菊酯单独使用时的半致死剂量（LD50）降低80%，实现了减量、高效杀虫。赵胜园等[70]报道多杀菌素、阿维菌素、苏云金芽孢杆菌、球孢白僵菌对草地贪夜蛾的防效在60.00%～82.67%之间，可用于田间防治草地贪夜蛾。农业农村部推荐甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、甘蓝夜蛾核型多角体病毒、苏云金杆菌、金龟子绿僵菌、球孢白僵菌、短稳杆菌、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐·虫酰肼7种应急农药产品防治草地贪夜蛾[71]。因此，生物防治在草地贪夜蛾的综合防治中占有重要地位，应与草地贪夜蛾的其他防治方法协同使用，从而达到生态保护和害虫防治效率的统一。

4.4 化学防治

化学防治具有效果迅速、使用简便等优点，是有效控制突发性和爆发性害虫、挽回粮食产量最主要的手段。目前，我国没有登记注册防治草地贪夜蛾的化学农药，同时在原产地草地贪夜蛾已对多种化学农药产生了不同程度的抗性，Gutierrez-Moreno等[72]发现墨西哥的草地贪夜蛾田间种群对毒死蜱、苄氯菊酯、氟虫酰胺产生了10～20倍的抗性，而波多黎各的田间种群则对氟虫酰胺、氯虫苯甲酰胺、滅多虫、硫双威、苄氯菊酯、毒死蜱、zeta-氯氰菊酯、溴氰菊酯、杀虫隆、乙基多杀菌素等产生了14～500倍的抗性。因此，必须筛选出防治入侵我国的草地贪夜蛾种群的有效药剂。赵胜园等[73]发现甲氰菊酯、唑虫酰胺、溴氰菊酯、高效氯氟氰菊酯和呋虫胺对草地贪夜蛾卵的抑制率可达80%以上;1%甲氨基阿维菌素苯甲酸盐EC、5%甲氨基阿维菌素苯甲酸盐ME、5%啶虫脒EC、75%乙酰甲胺磷SP、6%乙基多杀菌素SC 和20%甲氰菊酯EC对草地贪夜蛾2 龄幼虫的致死率超过90%。我国农业农村部推荐茚虫威、四氯虫酰胺、氯虫苯甲酰胺、高效氯氟氰菊酯、氟氯氰菊酯、甲氰菊酯、溴氰菊酯、乙酰甲胺磷、虱螨脲、虫螨腈、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐·茚虫威、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐·氟铃脲、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐·高效氯氟氰菊酯、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐·虫螨腈、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐·虱螨脲、氯虫苯甲酰胺·高效氯氟氰菊酯、除虫脲·高效氯氟氰菊酯17种应急农药产品用来防治草地贪夜蛾[71]。

4.5 Bt抗虫作物

在美洲大陆热带和亚热带地区，转基因抗虫玉米是一种有效控制草地贪夜蛾种群的技术手段[74，75]。但是，草地贪夜蛾种群具有快速适应和快速进化的能力，抗性问题不容忽视。表达Cry1F蛋白的转基因玉米TC107在巴西商业化种植不到4年的时间，田间就检测到草地贪夜蛾的抗性种群，室内条件下该抗性种群可以在Cry1F转基因玉米上存活、产生正常成虫[76]，在波多黎各[77]、美国东南部[78]、阿根廷[79]也检测到抗Cry1F蛋白的草地贪夜蛾种群，同时草地贪夜蛾也对Cry1Ab[80]和Cry2Ab2[81]蛋白产生了抗性。分析草地贪夜蛾在这些地区对Bt产生抗性的原因主要有两个方面，一是玉米可以周年种植，Bt蛋白在玉米植株各个组织中表达，选择压力大;二是没有严格执行庇护所策略，不能保持足够的敏感群体来稀释抗性基因，这些都值得我们借鉴[82]。李国平等[82]发现入侵我国云南的草地贪夜蛾种群未对Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F、Cry2Ab和Vip3A蛋白产生抗性;张丹丹等[83]评价了国产Bt-Cry1Ab 玉米（转化体C0030.3.5）和Bt-（Cry1Ab+Vip3Aa）玉米（转化体DBN3601和DBN3608）对草地贪夜蛾1～4 龄幼虫的毒力，结果显示，供试的6 个转基因玉米品种皆可高效表达杀虫蛋白并对1 龄幼虫的致死率达到59%～100%，存活幼虫的生长发育亦受到显著抑制。因此，Bt玉米在我国具有潜在的控制草地贪夜蛾种群的价值，但是害虫抗性治理必须引起重视。

5 对策和建议

5.1 加强监测预警，做好应急防控准备

根据我国农业农村部和山东省农业农村厅的要求，及早开展草地贪夜蛾种群的监测预警，加强草地贪夜蛾的宣传培训力度，充分利用现场讲解、发放明白纸、新媒体等手段，使农技人员和广大农户认识该虫的形态特征、生物学特性和应急防治措施。各地植保人员和科研单位相关人员要充分利用高空测报灯、地面测报灯、黑光灯和性诱剂等手段，全天候加强成虫虫情监测，及时发布预警信息，指导开展科学防控。同时一旦发现侵入山东省，及时开展人工调查，掌握害虫的发生量和危害程度，抓住害虫迁入期和成虫、低龄幼虫防控最佳时期，适时采取物化诱杀、化学防治、生物防治等措施，控制害虫种群，将虫口数量压低在经济损失允许水平以下，减少外迁虫量，保障粮食安全生产。

5.2 加强爆发成灾机制研究，研发高效实用关键防控技术

由于我国南部具备越冬寄主和气候条件，草地贪夜蛾在我国的发生可能常态化[16]，这种情况下，必须做好打“持久战”的准备，深入系统研究草地贪夜蛾的发生规律和爆发成灾机制，寻找关键薄弱环节，为科学制定防控策略奠定基础。建立有效的监测预警技术体系，充分利用雷达、灯光、性诱剂等手段，构建空地一体化的草地贪夜蛾种群监测体系，及时掌握其种群发生动态和迁飞动态，发布预警信息，为精准防控奠定信息支撑。研发关键防控技术和产品，利用植物多样性、篩选本地优势天敌、优化性诱芯配方和释放效果、筛选和研发高效低毒农药等，构建区域性草地贪夜蛾绿色生态防控技术体系，从而有效控制草地贪夜蛾种群，减少其种群爆发成灾的风险。

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