应用最大熵模型预测黄连木在中国的潜在分布1)
2021-07-30王祎琛毛俊俨陈星京张忠强杨秀云
王祎琛 毛俊俨 陈星京 张忠强 杨秀云
(山西农业大学，太谷，030801)
植物和气候的相互作用关系已成为热点问题之一，气候的历史变化形成了当今的物种分布格局，未来的气候变化会继续对物种分布产生影响[1-3]。末次盛冰期(LGM)已经被认为是两万年来距人类环境最近，且与现在有着巨大反差的一个气候时期[4]。在末次盛冰期时，我国的华北平原取代了温带落叶阔叶林，东亚地区的亚热带植被退缩至北回归线以南，地带性植被在中国东部迁移幅度最大[5-6]。随着人类活动碳排放量的增加，全球变暖仍在持续，气候的变化对物种多样性、物种分布和物种生活习性都会产生一定的影响[7]。目前利用生态位模型预测物种潜在分布，使用比较广泛的生态位模型有生物气候模型(Bioclim)、领域模型(Domain)、气候动态分析模型(Climex)、规则集预测的遗传算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)[8]。王运生等[9]应用受试者工作曲线法对经常使用的5个生态位模型的预测结果进行评估，结果表明MaxEnt模型的预测结果最好。MaxEnt是一种较新的用来预测物种潜在分布的模型，MaxEnt模型具有运算速度快，预测结果稳定，操作方法简单，并且在物种分布数据少或缺失的情况下，较好的预测物种分布的区域，并且可以对预测结果进行检验，因此，MaxEnt模型得到了广泛的应用[10-15]。MaxEnt 3.4版本中首次加入了互补双对数(Cloglog)输出方式，Phillips et al.[16]将互补双对数与“原始(Raw)”、“逻辑(Logistic)”、“累积(Cumulative)”3种输出方式进行比较，认为互补双对数是当前预测适生分布区最优的输出方式。
黄连木(Pistaciachinensis)为漆树科黄连木属的优良树种，具有良好的春色叶和秋色叶，有极高的园林观赏价值。黄连木为深根性树种，主根发达，具有较强的抗风性和萌芽力，同时对二氧化硫等污染气体和病虫害都具有较强的抗性[17]。黄连木种子含油率较高，也是我国木本油料树种之一，作为我国重要的生物质能源，黄连木的推广种植显得尤为重要[18]。该树种在我国大部分地区能够正常生长(包括北京、河北、河南、山东、安徽等省(区、市))，覆盖了温带、亚热带、热带地区，中国黄连木资源在东部地区明显比西部集中[19-20]。目前，人们对黄连木的研究主要包括其生理特性[21-22]、栽培技术[23-25]、开发利用[26-27]等方面，对黄连木的分布[19-20]仅限于早年的调查。本文根据现有的黄连木资源分布和气候数据，应用MaxEnt模型和Arcgis技术对黄连木的适生区进行预测，旨在分析确定影响黄连木生长的气候因素，为黄连木的引种栽培区进行合理规划和科学管理提供技术支持。
1 材料与方法
1.1 物种分布数据的来源及整理
黄连木分布点的数据主要来源于中国科学院植物研究所植物标本馆(htttp://pe.ibcas.ac.cn)和中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn)。剔除不精确和重复位点，经筛选和整理后得到297个黄连木的分布点数据。将分布点以物种、经度、纬度的格式输入至excel表中，并保存为csv格式。
1.2 气候数据的获得
环境图层数据来源于数据库WorldClim(http://www.worldclim.org)，下载末次盛冰期(距今21 ka)、当代(1960—1990年)和未来(2070年)时间段的气候数据。1—12月平均降水量(prec1-12)、1—12月平均最低气温和1—12月平均最高气温气候数据，采用CCSM4生成，分辨率为2.5′。生物气候数据提供了19个环境变量因子，包括：年平均气温、昼夜温差月均值、昼夜温差与年温差比值、温度变化方差、最热月份最高气温、最冷月份最高气温、年气温变化范围、最湿季度均温、最干季度均温、最热季度均温、最冷季度均温、年均降水量、最湿月降水量、最干月降水量、湿度变化方差、最湿季降水量、最干季降水量、最热季平均降水量、最冷季平均降水量。
1.3 数据处理
Arcgis10.2中所使用的1∶4 000 000的中国国界和省界行政区划图下载于国家基础地理信息中心(http://nfarcgis.nsdi.gov.cn/)。以1∶4 000 000的中国行政区划矢量地图为底图，将WorldClim中下载的气候栅格数据添加于Arcgis中，并进行掩膜提取，然后将提取到的中国气候栅格数据转换为ASCⅡ格式。把分布点坐标和ASCⅡ数据导入MaxEnt中，随机选取75%分布点数据用于训练模型，25%的分布点数据用于检验模型[14，28-29]，并选择互补双对数输出方式进行预测。使用折刀法(Jackknife)进行检验，用来评估每个变量的重要性；使用创建响应曲线来评价气候变量对模型预测结果的影响；使用受试者工作曲线(ROC曲线)以及ROC曲线下的面积(AU,C值)对模型预测进行评价，AU,C值用来评价模型预测的准确性，AU,C的值为0～1，其值越大预测越准确(当0.5
2 结果与分析
2.1 MaxEnt模型精度
由图1可知，图中曲线为训练和测试数据所得的受试者工作曲线(ROC曲线)以及ROC曲线下的面积(AU，C值)，红线表明训练数据对模型的适合度，蓝线表明测试数据对模型的适合度。本模型AU,C值为0.902，说明模型预测可信度很高。
2.2 影响黄连木分布的主要气候变量
通过折刀法(Jackknife)对每一个环境变量进行分析，得出对黄连木分布区影响最重要的生物环境变量为12月平均最低气温，而昼夜温差与年温差比值相对重要性最低。
生物气候环境变量的贡献率也能说明环境变量的重要性。由MaxEnt分析可知，年均降水量、最冷月份最高气温和12月平均最低温贡献率分别为54.6%、14.7%和6%，3个环境变量的累计贡献率为75.3%，表明大部分的贡献率来源于这3个环境变量。说明影响黄连木当代分布的主要环境因子为年均降水量、最冷月份最高温和12月平均最低温。
2.3 主要环境因子对黄连木分布概率的影响
由图2可知，曲线表示了环境变量与物种适宜分布地的关系。各环境变量对黄连木分布的影响各不相同，本研究对贡献率最大的3个环境因子进行分析。图中横坐标表示该环境变量的数值，纵坐标表示逻辑斯蒂值(分布概率)，其值越大，表明在该环境变量的该值下，黄连木越适宜生长。
图2 黄连木分布概率与环境因子的关系
影响黄连木分布概率的3个环境变量都有一个峰值，此峰值对应的环境变量数值即为最适宜黄连木生长的环境条件。在最冷月份最高气温因素中曲线呈单峰型，在-5～5 ℃区间内黄连木呈现出较高的分布概率。黄连木在年降水量500～1 700 mm区间内分布概率呈上升趋势，800～1 700 mm呈现较高的分布概率，并在1 700 mm时达到峰值。在12月平均最低气温因素中，黄连木在-5～5 ℃区间内呈现出较高的分布概率，并在0 ℃左右达到峰值。
2.4 黄连木适生分布区域
将预测结果添加进Arcgis中，选择浮点型转换为栅格数据，根据自然间断点分级法将黄连木适生分布区分成5级。具体分为：当适生度为[0，0.11)时，属黄连木不适易生长区；当适生度为[0.11，0.32)时，属黄连木较不适易生长区；当适生度为[0.32，0.52)时，属黄连木较适易生长区；当适生度为[0.52，0.69)时，属黄连木适易生长区；当适生度为[0.69，0.99)时，属黄连木最适易生长区。
由图3可知，末次盛冰期黄连木的适生分布区集中在江南丘陵及北部部分地区、云贵高原、华北平原和山东丘陵等地，最适分布区面积为74.4万km2。
图3 末次盛冰期黄连木潜在分布
由图4可知，当代(1960—1990年)黄连木的适生分布区面积逐渐增大，其中最适分布区面积为74.5万km2，主要分布地区包括北京、山东南部、江苏北部、河南西部、陕西中部、云南东部、湖南西部、广西北部、贵州以及浙江、安徽、江西三省交界处。
由图5可知，将来(2070年)的适生分布区大面积缩减，并呈零星分布趋势。其中最适分布区主要为贵州、山东、广西和长江中下游平原等省份，最适分布区面积为61万km2，较当代减少17.6%。安徽北部、河南东部、湖南西部和福建等区域由适生区变为较适生区，辽宁出现小部分适生区，海南更加不利于黄连木生长。
3 讨论
通过折刀法和生物气候环境变量的贡献率分析，年均降水量、最冷月份最高温和12月平均最低气温是影响黄连木地理分布重要环境因子。符瑜等[32]研究认为，在中国300 mm等降水线以南和以东的大部分湿润和半湿润地区均满足黄连木的生长需要，而这一区域远大于黄连木自然分布区，与本研究结果高度吻合。最冷月份最高温和12月平均最低温度表明温度越低黄连木的适生度越低，当温度低至-20 ℃左右时，黄连木的适生度为0，与冯献宾等[33]研究结果一致。本研究中，MaxEnt模型预测黄连木当代分布区时，结果显示我国西部、北部和东北等省份为黄连木的不适生区域，由于这些地区年均降水量过低和冬季过于寒冷，局部特殊地形和小气候是影响南方局部地区黄连木适生度不高的原因。
黄连木在当代潜在的分布区，在水平方向上呈现连续分布的特征，在局部会有一定的间断分布，这与侯新村等[20]的研究结果高度一致，证明了MaxEnt模型预测黄连木分布的可行性。末次盛冰期是距离我们最近的极寒冷时期，那时中国气候寒冷干燥，植物分布区与当代差异较大[34]，与MaxEnt模型预测黄连木分布不同，原因是黄连木耐寒抗旱，所以黄连木末次盛冰期与当代分布差异较小。在预测黄连木未来潜在分布区时，黄连木的适生区面积明显减少，最适生区的面积也相应减小，Iverson et al.[35]和应凌霄等[36]预测结果相一致。华北平原和西南地区的年降水量在2050年或2070年会有一定程度减少[37]，与MaxEnt模型预测结果相一致，华北平原与西南地区黄连木分布面积也相应减少。从环境因子中也得到相同结论，西部和北部地区受环境变化的影响较大。
本研究应用的环境因子主要是温度和降水及其相应的衍生环境变量，实际上影响黄连木分布的还有土壤、海拔、植被类型和人为干扰等因素。由于本文所选用的标本馆黄连木分布记录并不是近些年的新调查结果，也不是同一年的记录，这些都会影响黄连木分布预测的结果。因此，今后的工作中需要结合更多的环境因子和较新的地理分布记录对植物分布范围进行预测。
4 结论
MaxEnt模拟结果训练集AU,C=0.902，测试集AU,C=0.874，说明该模型预测的可信度极高。折刀法分析和环境变量贡献率表明，年均降水量、最冷月份最高气温和12月平均最低温是影响黄连木分布的3个主要环境变量。其中，最冷月份最高温在-5～5 ℃、年降水量500～1 700 mm和12月平均最低气温在-5～5 ℃时，黄连木分布概率较高。模拟结果显示，黄连木在当代的适生面积最大为74.5万km2，最适分布区主要集中在北京、河南、山东、贵州和安徽等省份。
