麻栎与栓皮栎不同种源苗期生长差异性及评价1)

李璇 薛美玲 胡荣 杨甲定 方炎明

(南京林业大学，南京，210037)

麻栎(Quercusacutissima)和栓皮栎(Quercusvariabilis)是壳斗科栎属中的落叶乔木，分布于我国温带、亚热带地区，是阔叶林的重要组成树种[1]。栎木资源在我国分布广泛，因其具有较强的抗旱性、耐火性和水土保持能力，被誉为良好的生态树种[2-5]；栎木材质坚硬，可用于制作车船、农具、地板、室内装饰等用材；栓皮栎由于树皮木栓层发达，也是我国软木的主要原料，可缓解我国珍贵树种木材短缺问题，是绝佳的用材树种[6-7]；麻栎种子含有大量的淀粉，可用于生产酒精，被称为绿色能源树种[8-9]。

目前，对栎属植物的研究涉及栎树的生理[10-13]、生态[4，14-19]、系统进化[20-24]、群落多样性[25-27]和遗传多样性[28-33]等。我国是栎属植物第二大多样性分布中心，种类超过100种[1，34]。栎木森林面积达1 672万hm2，森林蓄积量达1.94亿m3，分别占全国森林资源的10.15%和8.9%[35]。因此，选育高品质的优良种源尤为重要。近年来，我国栎树的繁育技术也在不断进步，从开始的播种育苗技术[36-37]到扦插、试管繁育、体细胞胚胎发生等无性系繁育技术[38-41]，这些都为栎树的良种繁育奠定了基础。麻栎和栓皮栎种源实验陆续有报道[42]，大多数研究只关注单个物种不同种源之间的叶表型变异[43]、化学计量特征变异[44]、种子形态变异和抗逆性等[45-46]，没有对麻栎和栓皮栎苗期生长差异进行对比分析，且种源试验地较为单一，无法对后期种源的推广与利用。为了解两个物种的不同种源在不同生境下的表现以及种源的适应性问题，我们在两个试验点(下蜀林场、泗阳现代农业产业园)对两种栎树种源(麻栎、栓皮栎)进行育苗实验，通过不同种源苗的生长指标在种源×试验点的交互作用表现做出综合评价，以期筛选出适合两种生境的优良种源，为栎树的良种选育提供技术支持。

1 试验地概况

麻栎与栓皮栎种源试验地设置在南京林业大学下蜀林场实践教研基地与宿迁泗阳现代农业产业园。下蜀林场实践教研基地(32°7′N，119°13′E),年均气温为15.1°，年降水量为1 105 mm，年均日照时间为2 018 h，无霜期为229 d；土壤pH=4.0～5.0，为酸性土壤。宿迁泗阳现代农业产业园(33°40′N，118°36′E)，年均气温14.2 ℃，年降水量910 mm，年均日照时间为2 291 h，无霜期为211 d；土壤pH=6.0～7.0，为碱性土壤。

2 材料与方法

2.1 材料来源

由项目组提供收集的种源18个(麻栎种源8个，栓皮栎种源10个)，具体种源信息见表1。

表1 麻栎和栓皮栎种源信息表

2.2 育苗设计

2017年3月，在南京林业大学下蜀林场实践教学基地进行育苗，采用开沟条播法，将露白后的麻栎种子按行距25 cm，株距8 cm，均匀点播，播后覆土2～3 cm。2018年3月进行定植苗木，株行距为1 m× 2 m，实验采取完全随机区组设计，5株小区，3次重复。同时将部分种源移栽至泗阳农业现代产业园栽种，株行距为1 m× 2 m。实验采取完全随机区组设计，5株小区，3次重复。

本研究涉及的观测指标包括下蜀林场和泗阳农业现代产业园的2年生麻栎与栓皮栎实生苗的苗高与地径。每个种源随机观测10株，重复3次。苗高和地径分别使用卷尺和游标卡尺完成测量，并进行详细记录。

2.3 数据处理

用Excel2018进行数据统计与初步简单的分析，用SPASS19.0完成数据方差分析与多重比较。选取同时栽种于下蜀和泗阳农业现代产业园的14个种源进行主成分分析。将两个试验地种源苗的苗高与地径作为变量，进行相关矩阵的特征值、特征向量以及贡献率的计算，选取了下蜀林场种源的苗高生长与地径生长2个主成分，将两个主成分的贡献率相加，求得主成分综合得分排名。

3 结果与分析

3.1 下蜀林场麻栎和栓皮栎种源2年生苗生长状况的差异

由表2、表3可知，在8个麻栎种源中，江苏盱眙8号麻栎种源平均苗高最大，平均苗高为167.40 cm；山东泰安4号麻栎种源的苗高变异幅度最大，变异幅度为57～104 cm，相差近1.8倍。江苏镇江1号麻栎种源平均地径最大，平均地径为21.92 mm；浙江富阳3号麻栎种源的地径变异幅度最大，变异幅度为10.1～31.3 mm，相差近3倍。

表2 下蜀林场不同种源麻栎与栓皮栎苗高与地径的差异

表3 下蜀麻栎与栓皮栎种源苗木生长特性比较

10个栓皮栎种源中，安徽龙脊山11号栓皮栎种源的平均苗高最大，平均苗高为117.09 cm；江苏栖霞山14号栓皮栎种源的苗高变异幅度最大，变异幅度为41～93 cm，相差近2.2倍。山东泰安13号栓皮栎种源的平均地径最大，平均地径为14.75 mm；江苏林科院10号和江苏栖霞山14号种源的地径变异幅度最大，变异幅度为5.00～11.00 mm，相差近2.2倍。

从变异系数看，山东泰安4号麻栎种源的苗高变异系数最大，变异系数为17.75%，江苏栖霞山14号栓皮栎种源的苗高变异系数最大，变异系数为26.67%；甘肃榆树林场2号麻栎种源的地径变异系数最大，变异系数为34.27%，江苏栖霞山14号栓皮栎种源的地径变异系数最大，变异系数为32.47%。

麻栎种源的平均苗高比栓皮栎种源大，苗高的最大值与最小值也比栓皮栎种源大；麻栎种源的平均地径、地径的最大值与地径的最小值均高于栓皮栎种源。

由表4可知，8个麻栎种源的苗高与地径的生长分别呈现出极显著差异(P<0.01)；10个栓皮栎种源的苗高与地径的生长也呈现出极显著差异(P<0.01)；两个种间的苗高与地径的生长均呈现出极显著差异(P<0.01)。

表4 下蜀林场各个种源间方差分析

3.2 泗阳产业园的麻栎和栓皮栎种源2年生苗生长状况的差异

由表5可知，移栽至泗阳的7个麻栎种源中，江苏镇江1号麻栎种源的平均苗高最大，平均苗高为128.30 cm；山东泰安4号麻栎种源的苗高变异幅度最大为54～120 cm，相差近2.2倍，且苗高变异系数为23.44。甘肃榆树林场2号麻栎种源的平均地径最大，平均地径为16.07 mm；江苏镇江1号麻栎种源的地径变异幅度最大为8.5～19.9 mm，相差近2.3倍；麻栎种源地径变异系数最大的为湖北恩施5号，变异系数为27.68。

表5 泗阳产业园的麻栎和栓皮栎种源苗高与地径的差异

7个栓皮栎种源中，甘肃榆树林场16号栓皮栎种源的平均苗高最大，平均苗高为79.9 cm；安徽淮北18号栓皮栎种源的苗高和地径变异幅度均为最大，分别相差近5.5、3.6倍；江苏林科院10号栓皮栎种源的苗高变异系数最大，变异系数为38.21。安徽淮北18号栓皮栎种源的平均地径最大，平均地径为11.30 mm；江苏镇江9号栓皮栎种源的地径变异系数最大，变异系数为29.91。

由表6可知，泗阳的麻栎与栓皮栎种源在苗高上相差较大，均表现为麻栎种源的平均苗高、苗高最大值大于栓皮栎种源。在地径上相差较小，但麻栎种源的平均地径、地径最大值大于栓皮栎。

表6 泗阳麻栎与栓皮栎种源苗木生长特性比较

由表7可知，移栽至泗阳的7个麻栎种源之间的苗高与地径均表现为极显著差异(P<0.01)，7个栓皮栎种源之间的苗高与地径也表现为极显著差异(P<0.01)，同时，两个物种间的苗高与地径均表现出极显著差异(P<0.01)。

表7 泗阳各个种源间方差分析

3.3 两个试验点的麻栎和栓皮栎各个种源苗生长状况

从表8可知，下蜀林场试验点的麻栎和栓皮栎的苗高和地径的生长均大于泗阳农业园试验点的种源；两个试验点的7个麻栎种源中，其中6个种源的苗高生长呈现出显著差异(P<0.05)，只有山东泰安4号种源的苗高生长在两个试验点无显著差异(P>0.05)；地径生长状况仅有3个种源(江苏镇江1号、甘肃严坪林场7号、江苏盱眙8号)呈现显著差异(P<0.05)。两个试验点的7个栓皮栎种源中，其中江苏镇江9号、河南南召12号、河南桐柏15号、甘肃榆树林场16号的4个种源的苗高生长呈现显著性差异(P<0.05)；地径生长仅3个种源表现出显著性差异，分别为江苏镇江9号、江苏栖霞山14号、河南桐柏15号(P<0.05)。

表8 两个试验点麻栎与栓皮栎不同种源的苗高与地径的差异

实验地不同栓皮栎种源的苗高/cm种源9种源10种源12种源14种源15种源16种源18下蜀(92.00±10.26)bc(52.60±8.29)h(80.15±11.48)cd62.40±16.64)h(113.38±14.96)a(97.50±16.11)b(74.90±12.49)def泗阳(76.20±14.25)de(50.90±19.45)h(67.00±14.56)ef(52.00±12.40)h(70.10±17.65)def(79.90±10.76)cd(73.00±15.44)def

实验地不同麻栎种源的地径/mm种源1种源3种源4种源5种源6种源7种源8下蜀(21.92±4.72)a (17.16±3.46)c(12.52±2.42)g(14.37±4.24)f(16.11±3.61)d(12.84±1.48)efg(19.78±3.15)ab泗阳(14.86±3.55)cde(16.07±2.78)c(11.52±2.63)g(11.67±3.23)f(14.18±2.20)d(6.01±1.46)h(12.53±2.85)efg

续(表8)

3.4 麻栎与栓皮栎的最优种源

由表9可知，前两个主成分的累计方差贡献率达到90%，涵盖了大部分的信息，所以提取2个主成分，分别记为Y1和Y2，这两个主成分是4个原始变量(下蜀种源苗高(X1)、下蜀种源地径(X2)、泗阳种源苗高(X3)、泗阳种源地径(X4))的线性组合，每一列代表一个主成分作为原始变量线性组合的系数(比例)，Y1和Y2表示某种源主成分1和主成分2分值。由表10可知，某种源主成分1和主成分2分值的计算公式为：

表9 4个主成分的特征根及方差贡献率

表10 4个原始变量的载荷矩阵

Y1=0.892X1+0.868X2+0.915X3+0.815X4；

Y2=-0.296X1-0.385X2+0.180X3+0.531X4。

第一主成分表明，下蜀林场和泗阳农场种源的苗高与地径生长指标具有较大的载荷，第二主成分表明泗阳农场种源的地径生长指标具有较大的载荷。

由表11可知，两个试验地均种植的14个种源中，麻栎种源的排名优于栓皮栎的排名。各个种源按照综合得分由高到低顺序为：种源1号、种源3号、种源8号、种源6号、种源5号、种源16号、种源15号、种源7号、种源9号、种源4号、种源18号、种源12号、种源14号、种源10号。麻栎种源按照综合得分由高到低的顺序为：种源1号、种源3号、种源8号、种源6号、种源5号、种源7号、种源4号。栓皮栎种源按照综合得分由高到低顺序为：种源16号、种源15号、种源9号、种源18号、种源12号、种源14号、种源10号。

表11 主成分值和综合评价指数

4 结论与讨论

气候环境的变化对植物的生长具有重要影响，植物通过遗传变异适应新的环境，或者通过功能特性的可塑性来忍受胁迫[47-48]。为了解气候与植物的生长关系，有关植物对气候的适应性进行了大量研究[49-54]。在森林生态系统中，生理和形态适应对幼苗的生长和繁殖起着重要的作用。与成年的林木相比，幼苗对环境胁迫的敏感性更高，也是大多数物种的生命周期中最脆弱的阶段[55-57]。因此，对不同种源幼苗期的生长发育的研究具有重要的意义。

在种源试验过程中，观察到不同科的物种之间叶生长与物候特征之间具有遗传相关性，大量的差异来自于种子收集地区的气候因素。例如，较暖地区(较高的年平均气温)的树木高生长量更大[58]。根据这一发现，对18个种源的收集地的年平均气温与麻栎、栓皮栎的高生长和地径生长进行了相关性分析，发现相关性不显著。关心怡等[59]认为麻栎适生区最暖季降水量对麻栎生长影响更大；李垚等[60]对栓皮栎适生区的研究也说明了栓皮栎对温度不敏感，适合栓皮栎生长的温度为7.5～19.8 ℃，18个种源种源收集地的年平均温度均在此范围内。

气候是导致生物适应性差异的最常见的因素，而对当地土壤的生物因素的适应性(如土壤生物群等)也是极为重要的因素[61-62]。麻栎和栓皮栎作为温带、亚热带的森林的重要建群树种，其生境相似，常相伴而生[1]，这对我们研究物种幼苗阶段在不同地区的适应性生长提供了一个很好的对比。本文通过生长指标对比分析发现，两个试验点的麻栎与栓皮栎各物种内生长规律呈现极显著差异，陈劼等[45]对栓皮栎的12个种源的苗期变异研究中，发现各种源在生长期的显著差异对苗木的优良类型选育具有巨大的潜力。本实验中发现麻栎种源比栓皮栎种源在不同试验点的生长性状差异更大，且下蜀林场种源间性状差异较泗阳农场明显，这可能与两个试验地的气候与土壤有关。Manzanedo et al.[63]对移栽后的欧洲山毛榉苗木种源分化研究中发现，土壤对幼苗的生长发育有一定的拮抗作用，但是土壤的影响要小于植物来源的影响。在两个地点的实验中发现，苗高的生长差异比地径明显，这与大多数研究一致；同时发现两个试验点都显示麻栎种源的苗高与地径生长均优于栓皮栎种源。说明了不同物种在相同的立地条件下，生长情况会产生差异，这种差异来自于物种本身的遗传力。这种遗传差异随着环境的改变，种内与种间也会产生显著差异，但是每个物种的生长趋势保持不变[64-69]。

种源试验对于良种选择提供了一定的科学依据。通过调查分析下蜀林场18个种源与移栽至泗阳农场的14个种源的生长指标，利用主成分分析对两个试验地共有的14个种源进行了最优种源筛选，发现麻栎种源优于栓皮栎种源，且麻栎种源中，种源1、种源3和种源8的种源苗表现为优，与陈康[70]在赣中地区麻栎优良种源初步筛选研究中的结果大致相同，江苏与浙江的种源在江苏地区和赣中地区都表现出良好的环境适应能力。薛美玲等[10]通过研究不同种源麻栎幼苗叶片性状与水分利用进一步证实种源1号、种源3号和种源8号的种源苗在试验地的综合表现为优。刘志龙等[71]对不同地区麻栎的种子质量进行研究发现，安徽、浙江和山东等地的种子品质较为优良，东部地区的种子质量要优于西部地区的种子质量。浙江麻栎幼苗可作为今后造林优先发展的优良种源。栓皮栎种源中，种源16号、种源15号和种源9号表现为优。栓皮栎种源试验报告较少，大多集中在不同种源的种子与叶片生理特性的研究[45-46]。少部分的栓皮栎种源研究覆盖的种源数量较少，无法与本实验进行对比。但是本实验结果为栓皮栎的良种选育提供的宝贵的材料。这些研究结果仅仅建立在生长发育阶段的两个指标，对于种源苗后期的形态指标也要继续进行研究。因此，今后可以建立同质园，将环境因素与遗传结合，利用全基因组测序，以识别潜在的适应性基因，并将这些种源测试收集的数据整合在一起，为物种的繁育和群落面临的多重环境挑战提供科学的保护建议。