NaCl 和Na2SO4 胁迫对籽粒苋种子萌发的影响

辛晓悦，姜 丹，徐华阳，高雨萱，国 怡，李木子，姜云天

（通化师范学院，吉林通化 134002）

畜牧养殖业是促进农村经济发展、增加农牧民收入的优势产业之一，而饲料是维持禽畜生命的物质基础，是从原始畜牧业到现代化畜牧业转化的核心环节之一。但对于我国东北地区来说，由于受气候环境和土壤次生盐渍化的影响，导致饲料植物栽培品种单一，且存在栽植后成活率偏低现象。因此，摸清逆境条件下饲料植物从种子萌发到幼苗生长等各阶段生长发育特性，对于提高东北地区饲料植物存活率和丰富饲料品种具有重要的现实意义。

籽粒苋（Amaranthus hypochondriacus L.）原产于中南美洲及东南亚地区，为苋科苋属一年生草本植物。该植物具有生长迅速、再生能力强、产量高、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱等特性[1]，同时对土壤重金属Cd、Zn 具有很强的富集能力，是集饲料、食用、观赏、医药保健等多用途于一身的新型农作物。目前人们已对籽粒苋饲料品质[2]、修复土壤重金属污染[3-4]、医药开发[1]等方面开展相关研究，而有关籽粒苋耐盐性方面虽然已开展部分研究，但多以NaCl 单一胁迫为研究对象，且研究内容仅对部分品种种子萌发期的耐盐性进行评价[5]或对幼苗进行研究[6]，而有关籽粒苋种子萌发期对NaCl 胁迫的耐受范围并未明确，籽粒苋种子能否在其他盐胁迫环境下正常萌发，耐受性又如何？诸多问题尚未知晓。因此，为了进一步明确籽粒苋对不同类型盐胁迫的适应特性，本研究用4 种浓度的NaCl 和Na2SO4盐溶液分别对籽粒苋种子进行处理，分析比较种子萌发指标对2 种盐胁迫的响应特征，并通过曲线回归分析法明确籽粒苋对2 种盐胁迫的适宜浓度、半致死浓度以及极限浓度，为盐碱地饲料品种的选择和配置提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试剂为分析纯NaCl 和Na2SO4；供试植物种子为籽粒苋种子（购自江苏宿迁千绿种业）。

1.2 试验设计

配制NaCl 和Na2SO4溶液，其浓度均设置为20mmol/L、60mmol/L、100mmol/L、140mmol/L，以蒸馏水为对照（CK）。选取数粒大小匀称、籽粒成熟且无病虫害的籽粒苋种子，用医用纱布包裹种子使其浸泡在0.05%的高锰酸钾溶液中消毒5min，取出后在蒸馏水下冲洗，直至纱布表面颜色变淡，最后用滤纸吸干种子表面多余水分，备用。每个培养皿内均匀摆放50 粒种子（皿底铺置双层滤纸），然后用对应浓度的NaCl 和Na2SO4盐溶液来处理种子（每个培养皿中加入10mL），对照（CK）加入等量蒸馏水，每个处理3 次重复，最后将处理后的种子置于25℃恒温箱中进行培养。24h 后每天定期观察记录每个培养皿中种子萌发情况，第3d计算发芽势，第15d 结束发芽试验并测量幼苗长度。计算公式如下：

发芽率（%）=（第15d 萌发种子数/50 粒种子）×100；相对发芽率（%）=（盐处理发芽率/对照发芽率）×100[7]；发芽势（%）=（第3d 萌发种子数/50 粒种子）×100；发芽指数（Gi）=∑Gt/Dt，式中Gt 为不同时间（t，d）的发芽数；Dt 为相应的发芽天数[8]；活力指数（Vi）=Gi×S，式中S 为幼苗平均长度[7]。

2 结果与分析

2.1 NaCl 胁迫对籽粒苋种子萌发指标的影响

由表1 可见，20mmol/L NaCl 处理下的籽粒苋种子发芽率和发芽势均高于对照，且分别较对照增加13.24%和12.52%，而60mmol/L、100mmol/L 和140 mmol/L NaCl 处理下的发芽率和发芽势则均显著低于对照和20mmol/L 盐浓度处理（P＜0.05）；籽粒苋种子发芽指数和活力指数在20mmol/L 和60mmol/L NaCl处理下显著增加，分别较对照增加85.40%、22.65%和85.03%、64.77%，之后随着盐浓度的升高，发芽指数和活力指数呈逐渐下降趋势，且其值均低于对照。当NaCl 浓度达到140mmol/L 时，籽粒苋种子发芽率和发芽势分别较对照下降73.53%和68.73%，而发芽指数和活力指数则相比对照下降69.63%和85.16%。说明低浓度NaCl 盐胁迫对籽粒苋种子萌发具有一定促进作用，而高浓度NaCl 盐胁迫则对籽粒苋种子萌发具有抑制作用。

表1 NaCl 胁迫对籽粒苋种子萌发指标的影响

2.2 Na2SO4 胁迫对籽粒苋种子萌发指标的影响

由表2 可见，Na2SO4胁迫处理下，籽粒苋种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均随其浓度升高而呈“先增后减”趋势。其中，20mmol/L Na2SO4处理下的发芽率、发芽势和活力指数均显著高于对照，且分别较对照增加26.47%、25.04%和61.87%，之后随着盐浓度的升高，这3 项萌发指标均呈逐渐下降趋势，且其值均显著低于对照；而20mmol/L 和60mmol/L NaCl 处理下的发芽指数分别较对照增加72.48%和11.91%，当盐浓度达到100mmol/L 和140mmol/L 时，发芽指数则分别较对照下降24.95%和89.60%。说明低浓度Na2SO4盐胁迫有利于籽粒苋种子萌发，而过高浓度的Na2SO4盐胁迫则影响籽粒苋种子正常萌发。

表2 Na2SO4 胁迫对籽粒苋种子萌发指标的影响

2.3 耐盐性评价

为明确籽粒苋种子萌发期对2 种盐胁迫的耐受性，以相对发芽率下降75%、50%和10%时所对应的盐浓度为标准[8-9]，分别将相对发芽率与NaCl、Na2SO4盐浓度进行曲线回归分析。在所有曲线模型中，相对发芽率与NaCl、Na2SO4盐浓度之间仅线性拟合效果最佳，决定系数均达到显著水平（见表3）。由最优线性函数方程y1=113.954-0.526x1和y1=121.843-0.704x2得出籽粒苋种子萌发阶段对NaCl、Na2SO4盐胁迫的适宜浓度为74.06mmol/L 和66.54mmol/L、半致死浓度为121.59mmol/L 和 102.05mmol/L、极限浓度为197.63mmol/L 和158.87 mmol/L。

表3 NaCl 和Na2SO4 胁迫下籽粒苋种子萌发期曲线回归分析

3 结论与讨论

种子萌发预示着植物生命的开始，也是植物整个生命周期中极易受外界因素影响的阶段，因此，种子能否在盐渍土环境下正常萌发直接关系到后期幼苗的生长。研究发现，低浓度盐溶液对部分植物种子萌发能够起到促进作用[7-8]，但土壤中高浓度的可溶性盐（主要指Na+）的囤积，不仅会抑制种子吸水，使种皮变硬，从而抑制种子萌发，而且会进一步造成种子细胞内离子浓度升高，改变膜的通透性，失去对离子进出的控制，对种子产生毒害作用[10-11]。也有研究表明，无论盐浓度高低，盐胁迫均抑制种子萌发[12]。本研究结果表明，低浓度（20mmol/L）NaCl 和Na2SO4胁迫均促进籽粒苋种子萌发，其发芽势、发芽指数和活力指数均显著高于对照，发芽率也高于或显著高于对照，而当盐浓度≥100mmol/L 时，NaCl 和Na2SO4胁迫处理下的各项萌发指标均低于或显著低于对照，盐胁迫严重抑制了籽粒苋种子的萌发和出苗整齐度，这与袁飞敏等[13]对藜麦种子耐盐性研究结果一致，李洪燕[14]对籽粒苋种子耐盐性研究中也得出，低浓度NaCl 胁迫处理下籽粒苋种子萌发指标均有所增加。曲线回归分析结果表明，籽粒苋种子萌发期对NaCl 和Na2SO4胁迫均具有一定的耐受性，且籽粒苋种子对NaCl 胁迫的耐受浓度均高于Na2SO4胁迫，这也进一步说明，籽粒苋种子萌发阶段对NaCl 胁迫的耐受性要强于Na2SO4胁迫。因此，在盐渍化环境下种植牧草籽粒苋时，可根据地块的盐分组成及含盐量的不同而有选择地播种，以提高播种后种苗的成活率。