基于花部特征的北京地区植物传粉昆虫招引能力评价与应用

赵天祎，付诗宇，王 露，吴宜静，张一鸣，蔡 明

（花卉种质资源创新与分子育种北京市重点实验室/国家花卉工程技术研究中心/城乡生态环境北京实验室/黄河流域人居景观系统研究中心/北京林业大学园林学院，北京海淀 100083）

传粉者作为地球上生物多样性极为重要的组成部分，其传粉活动提供了重要且不可替代的生态服务功能，对维持生态系统的动态平衡与稳定具有重要作用和意义。根据估计，87.5%的被子植物依赖于动物授粉[1]。在众多传粉者中，昆虫传粉占所有动物传粉的80%以上，是传粉者中最主要的类群[2]。

近年来，由于全球气候变化、人类干扰频繁、环境污染恶化等原因，传粉昆虫的多样性和丰富度持续减少[3]。其中日益加速的城市化进程所造成的生境丧失是野生蜂数量减少的根本原因之一[4]。城市的发展导致了许多地区的乡土植物种群生境被破坏，继而影响了传粉昆虫的种群数量和群落结构。以北京地区为例，根据宋潇等[5]的调查，野生蜂类在昌平区的自然林生境中有较高的相对多度，在东部的人工林中也有较高的相对多度，而在高度城市化的非生境区域，则几乎没有野生蜂的出现。

为保护和恢复北京城市生态环境，北京市业已启动‘城市森林’建设规划，计划营建近自然地带性植被群落，重建结构合理、功能完善的生态系统。同时在《北京城市森林建设指导书》中也充分强调了栖息地建设的重要性，推荐种植食源（蜜源）植物，为鸟类和昆虫等提供食物来源，丰富城市森林生物多样性。遗憾的是，由于缺乏对传粉昆虫生态功能的重视，现有‘城市森林’建设更趋向于鸟栖群落的营建，所列推荐植物表也以招引鸟类为主，缺少对传粉昆虫招引类植物的关注。此外，国内外各类传粉者招引类植物推荐名录也往往是凭经验总结而来，缺乏合理的理论支撑。因此，如何科学地评价北京植物的传粉昆虫招引能力，进而筛选出合适的植物材料，是未来恢复传粉昆虫生境，构建益于传粉昆虫栖息群落必不可少的环节。

利用层次分析法，在分析植物-传粉昆虫互作关系的基础上，提出从花部特征种选出4 个性状为主要参考指标，建立一套评价和筛选传粉昆虫招引类植物的方法，为下一步构建益于传粉昆虫栖息的功能性植物群落提供可信的理论依据和植物材料。

1 材料与方法

1.1 材料

以《北京植物志》所载植物计169 科869 属2056种植物作为招引类植物的筛选本底库。以北京地区网络遥感影像作为基础数据，结合各个绿地的物候情况，保证绿地中具有一定数量的进入盛花期的传粉昆虫招引类园林植物，选取了北京林业大学三顷园苗圃、海淀公园、北京林业大学附属绿地3 处城市绿地进行传粉昆虫访花的生态学观测及相关实验。

1.2 层次分析法

1.2.1 植物传粉者招引能力评价指标的选择。传粉综合征这一概念已经得到了许多相关研究的支持，即具有相似花部形态或者传粉综合特征的花朵反映了对相似传粉者选择的响应[6]。这些花部特征与传粉者行为、传粉机制和植物的交配系统和生殖成功等有密切的联系。考虑到筛选评价的可行性，从花部特征中提取出4个可量化的主要因素：花色、花香、花蜜、花径，建立分层结构模型

图1 “传粉者花园”园林植物筛选层次结构模型

1.2.2 分层结构模型。根据与传粉者招引能力直接相关的各因素间的相互关系和隶属关系，按不同层次聚集组合，建立3 个层次的综合评价模型：第1 层是目标层，北京地区植物传粉昆虫招引能力评价；第2 层是准则层，包括花色、花香、花蜜、花径；第3 层是方案层，即具有招引能力的植物。

1.2.3 建立相对重要度判断矩阵并计算指标权重。通过相关资料查阅[7-8]，整理出40 种公认的具有较强昆虫招引能力的植物名录，依据生态、昆虫学专家对植物传粉昆虫招引能力各因素之间重要性的定性评价,采用1～9分比例标度法构造判断矩阵，得到指标之间的两两比较判断矩阵。

1.2.4 各因素赋值方法实验。不同传粉昆虫对不同花瓣颜色、花香有无、花蜜有无和花径大小的敏感度均不同，并且受区域传粉昆虫种群构成的影响[9]。为了确定北京地区传粉昆虫对上述因素的趋向和选择性，确定花色、花香、花蜜、花径的赋值，开展昆虫趋向性研究试验，简述如下：

①制作相同大小、形状的红、橙、黄、绿、蓝、紫、黑、白8 种颜色的圆形纸片，纸片大小与真花相近，直径为3cm，且所使用的纸片无挥发性气味，排除形态和气味的影响。

②制作相同大小、形状的黄色圆形纸片，纸片大小与真花相近，直径为3cm，5 张纸片用玫瑰精油进行浸染，5 张纸片不进行处理。

③制作相同大小、形状的黄色圆形纸片，纸片大小与真花相近，直径为3cm，5 张纸片均匀涂抹蜂蜜，5 张纸片不进行处理。

④制作形状相同的黄色圆形纸片，纸片大小以30mm 为梯度，建立5 个区间（0～30mm，30～60mm，60～90mm，90～120mm，＞120mm），同一个区间内制作5 个纸片。

⑤在海淀公园同一块样地中放置上述圆形纸片，纸片中心分别用30cm 长的竹签穿过，分别在9：00～10：00（访花昆虫较多的时间段）、15：00～16：00（访花昆虫较少的时间段）进行试验，记录1h 内访问不同圆形纸片的昆虫频数。

1.3 植物传粉昆虫招引力调查

1.3.1 调查植物的选择。选择3 处城市绿地中种植规模适宜，花期相近，便于实施观察的牡丹、金鱼草、丰花月季、虞美人、蓝花鼠尾草、羽扇豆、蓝蓟、宿根天人菊、滨菊、紫菀、金鸡菊、美女樱12 种植物作为调查对象。

1.3.2 调查方法。因气候会影响传粉者的活跃度，为了排除环境因子对最终植物招引力数据的影响，在进行3 处城市绿地的实地观察时，尽量选择阳光充足、温度相近、无风或微风天气时为观察日。于2019 年所选植物盛花期（5—6 月份）对3 处城市绿地进行生态学观测。观测从10：00 持续至16：00，每小时对2m×2m 样地区域内访花昆虫行为进行观测，记录其数量和种类。

1.3.3 计数方法。参考国外相关实验所采用的快照（Snapshot）计数法，即对所选区域的植物定点定时（1h间隔）运用相机迅速拍下相片，之后在记录相片中所拍的访花昆虫数量和种类[10]。每次记录间隔1h，保证了同一只昆虫不太可能被计算在内同一区域访问2 次。采用这种方法所得到的数据可以较科学、准确地反映植物的招引力。在进行访花昆虫计数时，因条件所限，所能清晰辨认的访花昆虫以膜翅目和鳞翅目为主。

1.3.4 数据处理。使用Excel 进行数据处理，SPSS18.0软件进行相关性分析

2 结果与分析

2.1 判断矩阵的构造及一致性检验

采用1～9 分比例标度法构造判断矩阵判（见表2）。

表2 判断矩阵

λ=4.215 CI=0.072 RI=0.90 CR=0.080

经过查表得到RI=0.90，计算得出最大特征值λ=4.215，一致性指标CI=0.072，CR=0.080＜0.10，该判断矩阵的一致性在可接受范围内，然后求出9 个决定因素中4 个因素对于北京地区植物传粉者招引能力评价的权重值分别为0.53、0.13、0.27、0.07，可以看出，花色是本次评价中最为重要的因素。

2.2 各因素赋值方法

2.2.1 花色赋值试验结果。从表3、图3 得出，传粉者对橙色的趋向性最高，该颜色被访问的总频率为16.5，占比高达28%；其次是黄色，占比高达24%，此外蓝色表现也不错；同时，绿色招引能力是大多数植物都具有的,在针对植物品种赋值时，可以考虑加上绿色分值。根据各花色传粉者访花频率占比，形成赋值表4。

图3 传粉者对不同花色纸片访花频率占比

表3 不同颜色纸片的传粉者访花频率

表4 花色赋值表

2.2.2 花香赋值研究结果及分析。从表5 可见，经过玫瑰精油浸染的纸片在传粉昆虫的招引力上会有所提高，两者呈现出如图4 的占比情况，可见，当植株能够产生萜类或者芳香醇类等挥发性芳香气味时，该植物对传粉昆虫的吸引力会有所提高。所以在对植物花香因素进行赋值评价时，若以有良好花味表现分值为100 的话，无明显花味表现的分值应为50，形成花香赋值表。

图4 传粉者对有无花味纸片访花频率占比

表5 传粉者对不同花味访花频率

表6 花香赋值表

2.2.3 蜜腺赋值研究结果及分析。根据所得数据，对于滴有蜂蜜的纸片，传粉昆虫对其的访花频率会有所提高，可见当一朵花结构中能够产生大量的花蜜会在一定程度上提高对传粉昆虫的招引力。于是，本次模型的建立以具发达蜜腺或者特化出专门的密距等储蜜结构分值为100，则无发达蜜腺或者特化出专门的密距等相应储密结构分值为70，形成蜜腺赋值表。

图5 传粉者对有无蜂蜜纸片访花频率占比

表7 传粉者对有无蜂蜜纸片访花频率

表8 蜜腺赋值表

2.2.4 花径赋值研究结果及分析。通过表9 及图6 的数据可见，随着纸片直径不断增加，传粉昆虫的访花频率也呈现出向上增长的趋势，于是在花径分值的确定上，以大于120mm 为100 分，根据不同直径纸片访花频率占比情况，形成花径赋值表10。

表9 不同直径传粉者访花频率

表10 花径赋值表

图6 传粉昆虫对不同直径纸片访花频率占比

2.3 北京地区植物传粉昆虫招引能力综合评价表

根据花色、花香、花蜜、花径的4 个因素的赋值表对《北京植物志》上所记录的69 科869 属2056 种植物进行赋值，并乘以各因子的权重，计算得出北京植物志中所载植物招引能力综合得分。

为筛选出招引能力较强的植物，以从文献收集的40 种公认招引能力较强的植物进行赋值计算其招引能力综合得分，取其得分平均数作为植物招引力优秀的临界值（58.44），取得分最小值作为植物招引力筛选的临界值（42.86），并根据这两临界值，对《北京植物志》中所载植物依照综合得分进行筛选，形成一张具74 科238 属393 种的北京地区具有传粉昆虫招引能力植物评价表（见表11）。

评价表中共有乔木36 种、灌木79 种、草本植物277 种，可见草本植物在营造“传粉者花园”和传粉者招引的过程中占有极其重要的地位。此外，393 种植物中，园林植物有214 种，占比仅为45.5%，说明仍有大量具有招引能力的植物未被开发利用，下一步应该重点研究该类植物资源在传粉昆虫生境中的应用价值。

评价表中植物分属53 科，其分科分布如图7。菊科植物在其中占比高达21%，可能因菊科植物头状花序对访花昆虫的身体结构和访花行为限制较少，很少依赖特定的昆虫传粉。因此，其访花昆虫物种多样，传粉系统相对泛化。菊科植物招引传粉昆虫的种类之多，在被子植物中也首屈一指，这相对增加了传粉的机会。

图7 传粉昆虫招引类植物分科分布

花在植物上的排列总是依据一定的规律，形成一定的空间结构，使得开花式样具有一定的空间属性。研究表明不同的花排列方式对传粉者也会产生影响。根据花序对329 种植物进行分类（如图8），具单生或对生花及头状花序的植物占比接近50%。说明该类花序的植物往往具有较好的招引能力。具体而言，招引能力较强的单生花大多集中在草本植物中，对生花则多集中在忍冬科植物中，头状花序则大多存在于菊科植物中，这也与前述分析相符。

图8 传粉昆虫招引类植物花序分布

2.4 城市绿地传粉昆虫招引力调查结果

12 种城市绿地植物招引传粉者结果见表11。

表11 城市绿地植物招引传粉者的种类及其数量

2.5 综合评价模型的验证

为了验证层次分析法得出的北京地区植物传粉昆虫招引能力评价模型的准确性，调查了12 种城市绿地植物的传粉昆虫访问情况，根据表11 所得植物访花昆虫访问频率，利用SPSS 对表中植物对传粉昆虫招引能力植物评价分值和植物访花昆虫访问数量进行相关性分析。为了降低3 处观测地因验证品种数量和种类带来的误差，取各个植物访花昆虫数量的均值，与12 种植物品种的层次分析模型结果建立散点图。通过计算，该散点图中p=0.001，r=0.833，数据与理想结果达到了高度的一致性，表明根据层次分析模型所建立的评价系统得出的分值与植物所招引的访花昆虫访问数量具有一定的正相关关系，而植物所吸引的访花昆虫数量代表了其对传粉昆虫的招引能力，故该结果一定程度上验证了北京地区植物传粉昆虫招引能力评价体系层次分析模型的科学性和适用性。

图9 植物总分值与传粉昆虫数量均值散点图

3 结论与讨论

以北京地区植物传粉昆虫招引能力评价为目标层，以花色、花香、花蜜、花径作为因素层，以植物种类为方案层，根据模拟真花实验的数据，探索性地明确各评价指标的赋值情况，初步建立了一个具有一定科学依据的层次分析模型，并通过植物传粉昆虫访花能力的实地调查，验证了模型具有一定的参考价值。并以此为依据，得出北京地区具有一定昆虫招引能力的功能性植物名录表，为构建良好传粉者生境筛选出大量潜在可供选择的植物材料。

然而，植物和传粉昆虫之间存在着互惠、敌对、防御在内的复杂关系[11]。植物与传粉昆虫的相互关系也存在各种复杂的机制。从宏观的传粉网络考虑，一个地区的传粉网络往往具有嵌套结构，即泛化与特化并存，某些关键物种的存续严重依赖于特定的传粉者或植物。具体到传粉者与植物的种间合作关系，也存在诸如植物不提供任何报酬,而是利用各种方式诱骗昆虫传粉的行为，即欺骗性传粉机制[12]。此类欺骗机制导致传粉昆虫在整个传粉过程中未从植物获得任何报酬。此外，有些植物会在特定情况分泌有毒花蜜以毒杀或排斥传粉者[13]。这些复杂的相关关系都会影响植物在构建传粉昆虫栖息生境的生态价值。因此，在下一步优化评价植物招引能力时，应进一步结合传粉生物学相关研究，综合考虑各类因素的影响，以完善评价指标的选择与赋值方法，构建更为科学、合理、完善的传粉昆虫招引能力评价体系。