小麦耐盐性综合评价方法的研究进展
2022-07-14王伟伟邹景伟王奉芝钮力亚
王伟伟,王 伟,邹景伟,于 亮,王 志,王奉芝,陆 莉,钮力亚
(沧州市农林科学院 河北,沧州 061001)
1 引言
土壤盐渍化是影响植物生长发育的非生物胁迫之一。据统计,全球盐渍土总面积约10亿公顷,而且随着全球工业化的普及,土壤盐渍化日趋严重。我国是世界上土壤盐渍化较严重的国家,盐碱地总面积约9900 亿平方米,并呈现逐年增长趋势。
面对越来越严峻的土壤盐渍化,对小麦耐盐性的研究刻不容缓。小麦是世界上种植面积最广的农作物,全球超过35%的人以小麦为主食。近年来,国内外的科学家已经在小麦耐盐性方面开展了大量工作,并且获得了不错的研究成果。
通过各类综合统计方法筛选出了小麦芽期和苗期一些较为可信的耐盐性鉴定指标,例如种子发芽率、幼苗存活率、根长苗高和苗重、叶绿素含量、可溶性糖含量、细胞膜通透性、过氧化物酶活性、超氧化物酶活性等。受小麦个体差异、环境差异及研究人员主观因素的影响,这些指标的测量实验误差较大,而且只有对大量群体进行长时间的观察测量才能得到具有统计学意义的数据。植物的耐盐性机制复杂多样,例如离子区室化、清除活性氧、增强保护酶活性、积累有机渗透调节物质等,且存在遗传多样性,通过单一指标分析而获得的耐盐性评价误差大,不能更确定一个适用所有植物的通用指标或评价方法,近年来,研究人员多采用多元分析等统计学方法来综合评价小麦的耐盐性,多元分析主要包括相关分析、隶属函数法、主成分分析、主成分赋分权重法、回归分析及通径分析法等,这些多元分析法相互结合,在很大程度上提高了耐盐性评价的可信度。
2 小麦耐盐性的综合评价
作物的耐盐性是作物多方面响应盐胁迫总体表现,不同作物适应盐胁迫的机制存在差异。目前,小麦耐盐性的评价方法多样,主要分为单一指标分析和多元指标综合分析。单一指标分析主要通过计算分析相对盐害率来评价植物耐盐性强弱,适用于对大量材料的初级耐盐性筛选。这类方法简单迅速,却忽略了株高、根长、渗透势等生理形态指标对盐胁迫响应的差异性,其结果存在片面性。
多元指标综合分析包括相关性分析、隶属函数分析、主成分分析、主成分赋分权重法、回归分析及通径分析法等方法,该类方法同时分析多个指标,能够从各个方面充分反映耐盐性。
利用多元分析综合评价植物的耐盐性,可以补充单一元素评价植物耐盐性的片面性,从而提高评价的准确性。采用多元指标体系综合评价植物耐盐性比较科学合理。
2.1 隶属函数分析
隶属函数分析是在多元指标测定基础上,通过隶属函数法将清晰量转化为模糊量,进而分析比较模糊量大小对各植物耐盐性进行综合评价。隶属函数分析法是目前植物耐盐综合评价中应用最广的评价方法。库尼都孜阿依·吐尔汗等利用76 份新疆冬小麦品种(系),通过小麦耐盐性各指标的相对值进一步分析获得隶属函数值,从而利用隶属函数值来确认供试小麦品种(系)的耐盐性。
2.2 主成分分析/因子分析
许多耐盐指标之间存在相关性,选取过多的指标会加大研究者工作量,造成资源浪费。主成分分析利用正交变换的降维思想,将原来许多相互关联的耐盐指标变成几个互不相关的综合指标。主成分分析法有效避免了因相关性耐盐指标而造成的统计误差,是提高耐盐性鉴定准确度的有效途径。赵玮等通过因子和主成分分析,将胡麻11个存在相互关系的单项耐盐指标转化成3个互不相关的综合指标,并通过相关性分析和逐步回归分析,结果表明通过3 个综合指标的主成分分析的准确性比原来11个指标对胡麻萌发的耐盐性评价准确性要高。主成分分析法在一定程度上弥补缓和了因株高、渗透压等对盐胁迫的反应差异而造成的误差,是目前植物耐盐型评价准确度较高的分析方法。
2.3 相关性分析
耐盐性相关性分析主要对盐胁迫下各性状的隶属函数值分析其显著相关情况,从而筛选出作物耐盐性的评价指标。陈春舟等对盐胁迫下16份小麦各性状的隶属函数值进行相关性分析,D值与总根长、苗长、根干重、苗干重、根鲜重、总根面积和总根体积呈极显著正相关(p<0.01),相关系数分别为0.86、0.76、0.80、0.65、0.74、0.91、0.90,与CAT 活性呈显著正相关(p<0.05),相关系数为0.60,与其余性状不相关。孟林等对盐胁迫条件下偃麦草属植物的各项生理指 标(RWC、EC、Pro、K/Na)的变化率、相对生长速度变化率、耐盐系数、存活率和出现盐害到死亡的时间进行相关分析,结果表明这些指标都是对偃麦草属植物种质材料进行苗期耐盐性评价的有效指标。
2.4 回归分析
耐盐性的回归分析主要是应用回归分析研究耐盐指标与耐盐性存在但又不确定的相互关系。回归分析主要结合其他方法应用于植物耐盐性评价模型构建。张新草等对18 份发芽期大豆种质进行混合盐碱胁迫处理,统计了发芽势、发芽率等指标,计算耐盐系数,并利用隶属函数分析和主成分分析,筛选出发芽率、幼苗长和根鲜质量三个耐盐性鉴定指标,并通过逐步回归分析构建了大豆发芽期耐盐碱性评价模型:
D=-0.365+0.808X+0.772X+0.364X(X、X、X分别代表幼苗长、根鲜质量、发芽率的耐盐碱系数)。
2.5 聚类分析
耐盐性聚类分析主要是将多个品种按耐盐性状相似程度划分类别,使同类别中耐盐指标同质最大化,不同类别之间各耐盐指标异质最大化。周福平等对20份高粱品系进行盐胁迫处理,统计并计算各性状的耐盐指数,通过类平均法聚类分析了20份高粱品系进行,将20个材料分为五类,同一类群指标相对值特点相似,第一类群(高度耐盐型)各性状指标的相对值均较高,各性状指标相对值从小到大排列为第五到第一类群(高度盐敏感型<盐敏感型<中度耐盐型<耐盐型<高度耐盐型)。赵玮等采用欧式距离平方和分层聚类法对28份胡麻资源的耐盐综合指标Z值进行耐盐性聚类分析,在欧式距离为5处将胡麻资源聚成4个耐盐类群:耐盐型、中度耐盐型、盐敏感型和盐高敏感型。
3 展望
耐盐性是一个复杂且与环境关系非常密切的特性,影响作物多种生理过程。不同作物或不同品种在不同时期的耐盐性都有所不同,所以任何单一指标都不能准确有效地评价其耐盐性。因此,采用多指标体系对作物耐盐性进行综合评价比较科学合理。指标过多不但增加研究难度也会造成资源的浪费,所以筛选作物耐盐性关联度高的指标,是小麦耐盐性评价的关键。在芽期,人们常用发芽率来作为高效的评价指标,在苗期,利用相对盐害率作为耐盐性的评价指标,在成株期,利用产量指标的耐盐指数评价耐盐性强弱,这一系列耐盐综合评价指标的应用为耐盐性综合评价打下了坚实的基础,为品种在不同生育时期的耐盐性评价方法提供了可靠的理论支撑,也为培育耐盐小麦品种奠定了基础。