长白山东北红豆杉生境内针阔混交林直径结构分布研究

樊小红 王立涛 安娟艳 孟 冬 杨 清 赵春建 杨雨春 付玉杰，，*

（1. 北京林业大学林学院，北京 100083；2. 北京林业大学林木分子设计育种高精尖创新中心，北京 100083；3. 东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040；4. 吉林省林业科学研究院，长春 130033）

林分直径结构，也称林分直径分布，是指在林分内各种大小直径林木按径阶的分配状态［1］。在林分结构的研究中，不管是理论还是实践，林分直径分布是最基本、最重要的林分结构特征之一［2～4］，是林分生长、林分经营的理论基础［5～6］，林分直径分布形态对林木的树高、材积、树冠等因子的变化有着十分重要的影响［7～8］。近些年，很多学者对不同地区不同树种的林分直径结构进行了研究［9～13］，大多数借助于一些数学模型，诸如负指数模型、Pearson 模型、三参数Weibull 分布模型、Γ 分布模型、β 分布模型等模型［14～17］，这些分布模型均取得了很好的拟合效果。但从总体上来看，对于林分直径结构分布规律的研究主要集中于人工林，而对于天然林直径分布的研究还比较欠缺［6］。

我国长白山地区的主要森林类型为针阔混交林，具有较高的物种丰富度［18］。为了更为具体的分析天然林直径结构的特征，本研究以长白山15块针阔混交林样地调查数据为基础，有针对性的选择负指数和三参数Weibull 分布模型对天然林的直径结构进行拟合与检验，对比分析林分直径分布规律，以期为长白山天然林可持续经营提供可靠的理论依据。

1 研究区概况

本研究区位于吉林省东北部长白山东麓汪清县，该区地理坐标为130°05′～130°20′E43°17′～43°25′N，海拔300～1 200 m。林场的地貌为低山丘陵，坡度5°～25°。该地区属于大陆性季风气候，年平均气温为4℃左右，最低气温和最高气温分别出现在1月和7月，分别约为-32℃和22℃。年平均降水量为600～700 mm，多集中在7～8 月。研究区内的主要乔木树种有东北红豆杉（Taxus cuspidate S.et Z.）、紫椴（Tilia amurensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、枫桦（Betula costata）、青楷槭（A.teg⁃mentosum）、花楷槭（Acer ukurunduense）等；主要灌木树种有鱼鳞云杉（Picea jezoensis var. microsper⁃ma）、暴马丁香（Syringa reticulate）等；主要地被物为禾本科（Gramineae）草类。

2 材料与方法

2.1 样地设置与调查

本次研究于2018 年7 月在长白山自然保护区龙荒沟林场设置15 块面积均为40 m×40 m 的样地，对样地内所有进入检尺径阶的立木进行每木检尺，调查样地内树种、胸径、树高、冠幅、地理坐标及其环境因子等。样地基本情况详见表1。

表1 样地树种组成表Table 1 Species composition table in the sample plots

2.2 研究方法

林木直径结构分布变化通常较大，选择合适的直径分布模型对拟合林分直径分布至关重要。结合许多学者的研究成果，本研究采用负指数分布模型和三参数Weibull 分布模型对15 块样地的直径分布进行拟合，各样地内的林木均以2 cm 进行径阶整化，并计算了直径标准差、变动系数、偏度以及峰度系数，最后采用χ2检验对这两个模型拟合结果进行检验。

2.2.1负指数分布模型

式中：x是对应的各个径阶的直径；y是各个径阶所对应的株树；a 和b 是两个参数，分别表示位置（直径分布最小径阶下限值）、尺度（与林分平均直径的位置相关）。

2.2.2三参数Weibull分布模型

式中：a、b、c 分别为位置（直径分布最小径阶下限值）、尺度（与林分平均直径的位置相关）、形状（决定Weibull 曲线类型及形状），x 表示对应径阶的直径；f（x）表示对应各径阶的株树［19～20］。本研究中a的取值为5。

2.2.3模型检验

本试验用标准误差Rmse 和偏差Bias 作为模型检验的两个重要的指标，并采用χ2分布进行检验。

式中：m 是径阶数；Ni是第i 径阶实际株树；是第i径阶模型拟合株树。

为了进一步直观地反映两种直径分布模型拟合效果，我们对两种模型的模拟拟合株数和实际株数之间进行比较得到了各样地的残差图，通过观察残差的波动程度进而反映直径分布模型模拟的效果。

2.3 数据处理

本研究使用Excel 2016 对调查的所有数据进行初始处理，使用SPSS 25软件完成林分直径结构模型参数的计算与分析，利用Origin 2018 作图。并根据国际地理学会对坡度的划分标准，将该研究区的坡度划分为6 个等级，分别为：平地（0°～5°）、缓平地（5°～8°）、缓地（8°～15°）、缓斜坡（15°～25°）、斜坡（25°～35°）、陡坡（>35°）。

3 结果与分析

3.1 林分的直径结构特征

15块样地中红豆杉的直径分布以及对应径阶的树种组成见表1所示，可以看出红豆杉主要分布于中小径阶范围内，不同样地不同径阶的树种组成各不相同。由表2可知，研究区阴坡和半阴坡林地较多，且大部分林地位于斜坡。15 块混交林样地密度、红豆杉株数、样地平均胸径差异很大，值分别在400～981 株·hm-2，1～35 株，10.5～19.9 cm。直径标准差和直径分布变动系数均说明样地的直径分布范围较大。偏度反映了直径结构分布对称和偏离程度，从各样地的偏度系数来看，各样地林分的直径分布的偏度均为正值，说明样地中胸径小于平均直径的株树较多，大于平均直径的株树较少，林分直径结构分布曲线呈左偏趋势，其中4号样地的偏离程度最小，10 号样地的偏离程度最大。峰度反映了林分直径结构观测值的离散程度，其中1 号、3 号、4 号、5 号、9 号、12 号、13 号、15号样地的峰度值均小于0，说明上述8 块样地的直径分布观测值比较分散，林分直径分布曲线较平缓，呈低峰态；其他7 块样地的峰度值均大于0，说明直径分布观测值比较集中，林分直径分布曲线较陡峭，呈尖峰态。

3.2 直径分布的拟合与检验

3.2.1拟合

表3为各样地的两种直径分布模型参数，负指数模型拟合的4 号样地的a、b 值较大，表明该样地中林木株数大部分分布于小径阶。三参数Weibull分布模型的位置参数a为5，即最小径阶的下限值为5，其中2 号、9 号、10 号、11 号、12 号、14号、15 号样地的形状参数c 值均在1.0～3.6，说明这7 块样地直径拟合分布曲线为山状分布，且为正偏。其余8 块样地的形状参数c 值均小于1，为左偏态分布。

表2 长白山15块样地林分基本概祝Table 2 Basic characteristics of 15 sample plots in Changbai Mountain

表3 长白山混交林15块样地直径分布模型的参数Table 3 Model parameters of diameter distribution mod‐els for 15 sample plots in Changbai Mountain

图1 为15 块样地负指数模型和三参数Weibull 分布模型两种直径分布模型拟合曲线。如图1 所示，该区的直径分布相对简单，中小径阶的林木株数较多，随着径阶的增加，林木株数呈减少的趋势，到一定径阶时逐渐趋于稳定，大部分林分分布对于近似于“反J”型直径分布曲线，例如1、2、3、4、5、6、7、8、12、13、14、15号样地来说，两种类型的分布模型差别不大；而对于单峰直径分布的曲线，以11 号样地为例来说，三参数Weibull 分布模型和负指数分布模型的差异较为明显，使用三参数Weibull 分布模型的拟合效果较好。同样对于双峰直径分布的曲线，如9 号样地来说，三参数Weibull分布模型的拟合效果较好。

3.2.2检验

两种直径分布模型的检验结果如表4所示，对于2 号样地，负指数模型的平均偏差（Bias）和χ2值比三参数Weibull模型的值小，标准误差（Rmse）数值相近，P 值比三参数Weibull 模型的P 值大，说明负指数模型的拟合效果较好，其中4号、7 号、14 号和15 号样地的结论与2 号样地的结论相同。对于3 号样地，两种模型的平均偏差（Bias）、标准误差（Rmse）和χ2值大小差异不大，但是三参数Weibull模型的P 值较大，说明三参数Weibull 模型的拟合效果好。从拟合的数据上看，9 号、10 号样地和11号样地，负指数分布和三参数Weibull 分布模型的拟合效果差异不大，但是从图形1中可以看出三参数Weibull 分布模型的拟合效果稍好。其他样地两种直径分布模型的拟合效果基本一致。

表4 长白山混交林15块样地2种直径分布模型的检验结果Table 4 Test results of two diameter distribution models for 15 plots in the mixed forest in Changbai Mountains

15块样地直径分布模型拟合结果的残差值如图2所示，可以很直观地分析两种直径分布模型的拟合效果，从中可以看出，在不同样地、不同径阶范围内两种模型的残差波动有所异同。其中，1号样地在径阶6～10 cm 范围内负指数模型的残差波动较为平缓，但比三参Weibull 的残差波动大，而在12～44 cm 径阶范围内，两种模型的残差波动分布一致，波动性均比较平缓。2 号、3 号、5 号、7～11号样地中，两个模型的残差分布大致相同，在径阶的初始和中间部分残差波动较为剧烈，之后随着径阶的增大，残差波动性趋于平缓。15号样地中，在径阶为14，20 和24 cm 时两个模型的残差波动都很剧烈，之后趋于平缓，其中在20 cm 和24～36 cm 范围内时负指数模型的残差波动性相对于三参Weibull 的残差波动性较为剧烈，在52～60 cm范围内时三参Weibull 负指数模型的残差波动性比负指数模型的残差波动性大。

4 讨论

本研究利用负指数模型和三参数Weibull 分布模型对长白山自然保护区龙荒沟林场的15块东北红豆杉林分内针阔混交林样地的直径结构分布进行了研究，结果表明15 块样地针阔混交林直径结构均呈倒“J”型递减曲线分布，即中小径阶的林木株数较多，随着直径的增大，林木株数急剧递减，但是到一定径阶后，其递减速率减缓，并逐渐趋于稳定。这与巢林等［11］对中亚热带针阔混交林直径分布研究发现直径分布呈倒“J”型，龚直文等［2］研究表明杨桦次生林直径结构呈倒“J”型曲线的研究结果相似。通过对两种直径分布模型的拟合不难发现，当直径分布大致呈现不规则状时，采用三参数Weibull 分布模型拟合，效果较好；而当直径分布大致呈现“反J”型曲线时，采用负指数分布模型进行拟合，效果较好。

研究区林分直径结构分布大部分呈现左偏分布，反映了研究区林分直径结构多分布于中小径阶，此外个别样地的直径分布呈现出不规则双峰山状分布，其峰值在初始径阶出现外，其余峰值在18～22 cm（9号样地）、14～18 cm（10号样地）范围内也有出现，说明该研究区的直径结构分布不合理，林分的生产力和质量相对较低，这可能是由于该保护区采伐作业不合理造成的。另外，多数样地内东北红豆杉株数较少，株数最多的样地有35 株东北红豆杉，最少的仅有1 株红豆杉，林分直接结构不服从正态分布，说明了该自然保护区天然林受到了一定程度的干扰，尤其是人为干扰，这与实际情况也相符。此外，在阴坡和半阴坡红豆杉株数比阳坡分布的多，说明了东北红豆杉对生境要求十分苛刻，喜荫蔽和冷湿的环境。东北红豆杉材质优良可供室内装修、高级家具、雕刻等用，还具有特殊的药用价值和保健作用，经济价值较高。然而红豆杉自身的经济价值是导致其加速濒危的重要因素。东北红豆杉是提取紫杉醇的天然原料，紫杉醇是目前世界上公认的最好的抗癌药物。近几十年以来，由于紫杉烷原料日益贫乏，医疗效果较好，使其价格暴涨，甚至是黄金价格的几百倍，受利益驱动，人们对其进行破坏性采伐利用的现象越来越严重，这使得东北红豆杉资源岌岌可危，研究区可能受到人为破环较为严重且红豆杉植株生长十分缓慢，天然更替能力弱，繁殖度低，导致样地中最大的株密度只有981 株·hm-2，最小的仅为400 株·hm-2，林分密度较为稀疏，这些可能是导致东北红豆杉濒危的原因之一。

根据该保护区东北红豆杉生境内针阔混交林直径结构分布现状，建议采取相应的经营措施对该林区的林分结构进行合理的调整，以期为野生东北红豆杉资源的保护、繁育和利用制定出有效措施和对策，同时也为其他濒危植物物种的种群资源调查及保护提供有价值的参考。例如可以根据林分的林龄对其进行适当的调整。若林分为成熟林或过熟林，应对其进行适当的择伐，进行一定的密度调控，实施合理的抚育间伐，砍伐一些生长状况较差的林木，为林下更新提供足够的空间，研究发现长白山自然保护区龙荒沟林场的红豆杉主要分布于中小径阶内，其中在2～4 cm 和12～22 cm径阶内分布较多，在今后的经营过程中可以适当进行择伐，伐去一些长势不良或者较大径阶的林木，释放生长空间，保证东北红豆杉植株的正常生长和更新能力；若林分为幼龄林或者中龄林，则应进行一定程度上的封育措施，以保证林木的正常生长能力。