黑龙江省植物花期对气温变化的响应

程薪宇 焉志远 郭梦桥 徐海军 佟 斌 倪红伟，4*

（1.黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨 150040；2.上饶师范学院生命科学学院，上饶 334001；3.黑龙江省科学院大庆分院，大庆 163319；4.黑龙江省林业科学院，哈尔滨 150081）

在气候变暖的背景下，植物花期会出现普遍提前现象［1～6］，如Fitter［7］发现20 世纪90 年代10 年间英国植物始花期较之前平均提前了4.5 d。而美国东北部地区气温每升高1℃，植物的始花期则会提前3～8 d［8］。目前关于植物花期对气温变化响应的研究多侧重于气温对木本植物花期的影响［3，9～10］及 早 春 植 物 花 期 对 春 季 气 温 变 化 响 应［5，11～12］等方面。

花期物候变化的研究对于顺利开展野外植物资源调查工作、促进旅游业发展［13～15］和致敏花粉防治［16］等具有重要意义［17］。黑龙江省位于我国东北地区北端，处于温带及寒温带，属于温带大陆性季风气候，年平均气温在-5℃～4℃［18］，境内植物资源及植被类型丰富［19］，植被分布体现出以温度为主导的纬度地带性［20］。目前关于黑龙江省植物花期对气温变化响应的研究还较为匮乏，仅有少数以木本植物为研究对象的物候学报道，如徐韵佳等［6］对牡丹江地区40 种植物花期观测资料进行整理分析，发现绝大多数植物始花期和末花期的年际变化与季前温度呈显著负相关（P<0.05）关系。徐韵佳［21］对哈尔滨地区21种木本植物新旧自然历进行比较，发现这些植物近30 年的开花始期普遍早于原自然历，并认为这种现象主要由近30 年哈尔滨地区气温的升高所导致。但此类研究所使用的物候数据通常仅涉及常见木本植物或重要经济作物、林业资源［22～25］，而对于草本植物及部分木本植物而言却很少有详细的物候记录，这使得人们无法从宏观水平了解黑龙江省植物花期对气温变化的响应。但利用数字化植物标本信息可在一定程度上弥补这一不足。现有研究结果表明，花期标本采集时间变化可作为分析植物花期变化规律的依据，并可用于研究植物物候对气候变化响应［26～28］。因此，为从宏观角度了解气温变化是否对黑龙江省植物花期产生规律性的影响，本研究利用“中国数字植物标本馆”（www.cvh.ac.cn）提供的黑龙江省植物标本信息与“中国气象数据网”（http：//www.nmic.cn/）提供的气象数据进行统计分析，并探讨了黑龙江省植物花期对气温变化的响应趋势，望可为研究生态系统对区域气候变化响应机制及开展野外植物资源调查工作提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 标本及气象数据的获取

黑龙江省种子植物标本信息数据由以下单位提供：中科院植物研究所（通过中国数字植物标本馆数据接口获取，www.cvh.ac.cn，2018-07-20），共计65 063 条。从中筛选获得1951～2007 年采集的有效花期标本信息9 688 条，涉及包含37 科、115属，146种（含种下分类等级，下同）草本植物（记录数不低于30 条）及42 种木本植物标本数据（记录数不低于15 条）。其中菊科物种最多，共22 属、29种，其次为毛茛科（Ranunculaceae），共13 属、31 种（见表1～2）。

1951 年1 月至2007 年12 月黑龙江省地面气温月值、年值1°×1°格点数据分别来源于中国气象信息中心（http：//www.nmic.cn/）提供的“中国地面气温月值格点数据集”和“中国地面气温年值格点数据集”。

1.2 研究方法

种子植物花期参考《黑龙江省植物志》（详见表2），并定义花期总天数为“花期累积时间”（Flo⁃rescence accumulated time，FAT），每月按30 d 计算（下同），例如齿叶蓍（Achillea acuminate（Ledeb.）Sch.-Bip.）的花期为7～8月，其FAT为60 d。

定义“营养生长期”（Vegetative growth period，VGP）为植物进入花期前的当年累积时间，按每月30 d计算，例如齿叶蓍的VGP为180 d。

定义“采集时间”（Collection time，CT）为标本采集日期对应的标本采集年中实际天数，例如花期标本的采集时间为7月15日，则其CT为195 d。

定义“相对采集时间”（Relative collection time，RCT）为花期标本CT 在花期中的相对时间，并将标本RCT 在FAT中所处的相对时间位置定义为“相对采集时间指数”（Relative collection time in⁃dex，RCTI），其计算公式如下所示：

利用SPSS 19.0分别对春季均温（2～4月平均气温）、夏季均温（5～7月平均气温）、秋季均温（8～10月平均气温），年均温（标本采集年年均气温）及上年均温（标本采集年前一年年均气温）与RCTI进行回归分析（回归系数如表2所示）。并以RCTI对气温变化的响应规律表示植物花期对气温变化的响应规律。

表1 本研究涉及类群信息Table 1 The group information in this study

表2 黑龙江省植物花期标本相对采集时间指数响应气温变化的回归系数及物种信息Table 2 The regression coefficient of relative collection time index of florescence herbarium response to the temperature changes in Heilongjiang Province and species Information

续表2 Continued table 2

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续表2 Continued table 2

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2 结果与分析

2.1 花期对年均温及上年均温变化的响应

对花期标本RCTI 与年均温和上年均温之间关系的分析表明，有84种植物的RCTI与年均温存在显著的相关性（P<0.05），占本研究植物总数的44.7%，其中70.2%的植物（59 种）的RCTI 与年均温呈负相关，回归系数-0.013 8～-0.675 0，其中包括35种草本植物与24种木本植物。29.8%（25种）植物的RCTI 与年均温呈正相关，回归系数0.029 6～0.573 3，其中除胡枝子属（Lespedeza）的2 种为木本植物外，其余23 种均为草本植物，花期多始于7 月或8 月，结束于8 月或9 月。80 种植物RCTI 与标本采集年上年均温存在显著的相关性（P<0.05），占本研究植物总数的42.6%，其中73.8%植物（59种）的RCTI 与上年均温呈显著负相关（P<0.05），回归系数-0.024 7～-0.419 0，这当中包括37 种草本植物与22 种木本植物。26.2%的植物（21 种），其RCTI 与上年均温呈显著正相关（P<0.05），回归系数0.028 6～0.781 2，其中除尖叶铁扫帚（L.juncea）外均为草本植物，花期多始于7月或8月，结束于8月或9月。花期标本RCTI与年均温和上年均温同时存在显著相关性（P<0.05）的木本植物有21 种，这些植物主要隶属于杜鹃花科（Ericaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、杨柳科（Salicaceae），其中超过半数植物RCTI 与上年均温间的回归系数绝对值大于其RCTI 与年均温间回归系数的绝对值，其余木本植物的2 个回归系数绝对值较为接近。现有数据分析结果表明，年均温及上年均温每升高1℃，黑龙江省植物花期总体分别提前4.47%和7.08%。

2.2 花期对春季均温变化的响应

对RCTI 与春季均温之间关系的分析表明，188 种植物中42.0%（79 种）植物的RCTI 与春季均温存在显著相关性（P<0.05），其中68.4%（54种）植物的RCTI与春季均温呈负相关，回归系数-0.015 0～-0.364 7，包含棉团铁线莲（Clematis hexapetala）等33 种草本植物及绣线菊（Spiraea salicifolia）等21种木本植物。这些植物中草本植物的花期多始于6月，其次依次为7月、5月及3月，木本植物除兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）等少数植物花期始于4 月或7 月外，花期多始于5 月或6 月。这21 种木本植物RCTI 与春季均温间回归系数的平均值为-0.126 5。另外31.6%（25 种）植物的RCTI 与春季均温之间呈正相关，回归系数0.010 5～0.603 0，其中包含三花龙胆（Gentiana triflora）等24 种草本植物和1 种木本植物尖叶铁扫帚。25 种植物中，16 种草本植物和1 种木本植物的花期始于7 月后（含7 月），仅8 种草本植物花期始于6 月前（含6月）。回归系数绝对值较大的植物，其花期多处于春季或夏初，且花期多仅为1 个月或2 个月，如三蕊柳（Salix triandra）回归系数-0.207 9，花期为5月，唢呐草（Mitella nuda）回归系数-0.315 2，花期为6月。就现有数据及植物而言，春季均温每升高1℃，黑龙江省植物花期平均提前3.87%。

2.3 花期对夏季均温变化的响应

对花期标本RCTI 与夏季均温间关系的分析表明，共有88种植物的RCTI与夏季均温存在显著相关性（P<0.05），约占本研究植物总数的46.8%。这些植物中71.6%（63种）的植物RCTI与夏季均温呈负相关，回归系数-0.023 1～-0.603 3，其中包括39 种草本植物与24 种木本植物。这些草本植物花期多始于6 月、7 月，少数种始于5 月或8 月，约半数植物花期结束于7 月之前（含7 月），如毛蕊老鹳草（Geranium eriostemon）花期为6～7 月，其余种花期持续至秋季或是秋季开花，火绒草（Leontopo⁃dium leontopodioides）花期为7～9 月。24 种木本植物中，除兴安杜鹃和谷柳（Salix taraikensis）花期始于4月外，其余种花期多始于5、6月，结束于6月或7 月。另外28.4%（25 种）植物的RCTI 与夏季均温呈正相关，回归系数0.041 9～0.810 9，其中仅尖叶铁扫帚1 种为木本，其余24 种植物均为草本，花期多始于7 月，少数为5、6、8 月，花期结束多集中于8、9 月。RCTI 与夏季均温存在显著相关性（P<0.05）的88 种植物中，54 种植物RCTI 同时还与春季均温存在显著相关性（P<0.05），且除了杜香（Le⁃dum palustre）和绢毛绣线菊（Spiraea sericea）等5 种植物外，其余49种植物RCTI与夏季均温的回归系数的绝对值均高于其与春季均温间的回归系数绝对值。总体而言，夏季均温每升高1℃，黑龙江省植物花期平均提前5.84%。

2.4 秋季均温对花期变化的影响

对花期标本RCTI 与秋季均温之间关系的分析表明，共有80种植物的RCTI与秋季均温显著相关（P<0.05），占本研究植物种数的42.5%。其中75.0%（37 种草本植物与23 种木本植物）植物的RCTI 与秋季均温呈负相关，回归系数-0.012 6～-0.400 9。这些植物中，草本植物花期多始于6月、7 月，结束于7 月、8 月，木本植物花期多数始于5月、6月，结束于6月、7月。这些木本植物中，仅有珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、东北溲疏（Deutzia par⁃viflora var.amurensis）等少数花期结束于7月或8月植物的RCTI 与秋季均温间回归系数绝对值远大于该物种花期标本RCTI 与夏季均温间回归系数的绝对值。其余25.0%（20种）植物的RCTI与秋季均温呈正相关，回归系数0.028 5～0.340 3，其中除尖叶铁扫帚外，另外19 种均为草本植物。这些植物花期多始于7月或8月，结束于8、9月。经统计，共有60 种植物的RCTI 与夏季及秋季均温同时存在显著的相关性（P<0.05），其中仅16 种植物的RCTI 与秋季均温间回归系数的绝对值大于其与春季均温间回归系数的绝对值。总体而言，秋季均温每升高1℃，黑龙江省植物花期总体提前6.73%。

3 讨论

本研究结果显示，黑龙江省植物花期与年均温整体呈负相关，年均温升高1℃，花期平均提前4.47%，这与现有大部分研究结论相近［3，6，8，29］。但本研究还发现黑龙江省植物花期与上年均温整体上亦呈负相关，上年均温每升高1℃，花期平均提前7.08%。其中木本植物的RCTI与年均温及上年均温多为显著负相关（P<0.05），但RCTI 与上年均温间的回归系数绝对值通常大于其与年均温间回归系数的绝对值或较接近，这表明木本植物花期除受年均温影响外，也受开花前一年气温影响，这可能与木本植物花芽形成常需经历上年秋末或冬季低温诱导有关［30］。而草本植物花芽虽然是在当年形成的，但其RCTI 与上年均温间亦常存在显著的相关性（P<0.05）。认为这一结果可能是由于黑龙江省近50 年来温度持续升高［31］，使植物地上部分生物量及凋落物产量随之升高［32～33］，进一步增强凋落物层的保温作用所致［34］。

陈静茹等［35］曾报道黑龙江省木本植物盛花期与4 月或5 月平均温度显著相关（P<0.05），平均提前2.09 d/℃。本研究结果与之相近，RCTI 与春季均温存在显著相关性（P<0.05）的22 种木本植物中，有21种植物RCTI与春季均温间呈显著负相关（P<0.05），春季均温每升高1℃，木本植物花期平均提前12.65%。除此之外，本研究还发现对春季均温变化较为敏感的植物花期多较短。例如本研究中，RCTI 与春季均温存在显著相关性，且二者间回归系数绝对值最大的10 种植物中，有8 种植物的花期仅为1 个月。而本研究中其他花期对夏季和秋季均温变化相对敏感的植物亦多为花期相对较短的植物。从整体水平而言，春季均温每升高1℃，花期平均提前3.87%，但这其中包括了25种花期始于7 月之后（含7 月）的植物。是何种机制促使春季均温影响夏、秋季开花植物的花期，尚需进一步研究。

本研究发现，RCTI 与夏季均温存在负相关的草本植物中，大部分花期本应在7 月前（含7月）结束的植物，其RCTI 却与秋季均温亦呈显著的负相关（P<0.05），这可能是由于气候变暖令植物秋季物候期推迟，使部分花期应于夏季结束的植物，花期延长至秋季，进而令花期的整体变化趋势受到秋季气温影响［7，9，36～40］，本研究中部分植物标本的采集时间也证明了此点。

现有研究结果表明，秋季温度升高常使植物秋季物候期推迟［28，36，39］。本研究中，RCTI 与秋季均温存在显著相关性（P<0.05）的植物中，有25.0%的植物其RCTI 与秋季均温间呈正相关。此外本研究还发现，这种季节均温升高花期推迟的现象并不仅存在于秋季，春季与夏季也有相似的现象，且所占物种比例均大于25%，但这种现象是由于开花始期与开花末期均推迟所致，还是开花末期向后推延的时长大于开花始期提前的时长所致［17］，尚需进行进一步物候观察确认。

本研究中，54 种植物RCTI 与春季及夏季均温同时存在显著的相关性（P<0.05），60 种植物RCTI与夏季及秋季均温同时存在显著的相关性（P<0.05），而RCTI与春季、夏季、秋季均温同时存在显著相关性（P<0.05）的植物共有46 种。这些植物中，大多数植物的RCTI 与夏季均温间回归系数的绝对值大于其与春季、秋季及年均温间回归系数的绝对值，由此认为，黑龙江省植物花期对夏季均温变化的响应最为敏感。