3种蛾类雄性内生殖系统形态学研究

2021-01-18丁昌萍杨美霞

环境昆虫学报 2020年6期

丁昌萍，申健，杨美霞

(陕西省动物研究所, 西安 710000)

昆虫的生殖系统是产生雌、雄配子，繁育后代的重要器官，对种族的延续具有非常重要的作用(Gullanetal., 2010)。同时，生殖系统的构造也是系统发育研究中的重要特征，传统分类中外生殖器的结构特征是昆虫分类中鉴别种类的主要依据。但许多学者发现内生殖器中的精巢和附睾的位置关系、射精管的形态特征、外胚层附腺的形态及数量在不同类群之间尤其是高级分类阶元表现出显著差异，因此雄性生殖系统的变化可为昆虫分类及其系统发育研究提供有价值的、可靠的信息(Jamiesonetal., 1999; 申健，2013; Gottardoetal., 2016)。目前对蛾类雄性生殖系统的研究鲜有报道，致使种的鉴定及系统发育研究缺少雄性生殖系统的有力支持。因此，蛾类生殖系统的研究越来越受到众多学者的重视。1960年，Callahan等首次对夜蛾科Noctuidae两种昆虫的雄性生殖系统特征进行了详细描述，并指出这两种蛾类的精巢颜色及贮精囊着生的方式不同。国内最早对蛾类雄性内生殖器进行描述的是戴宗廉等(1962)，解剖并描述了粘虫雌雄性生殖系统的形态构造，着重研究了雌性生殖系统的发育阶段划分标准。Harold(1966)对欧洲玉米螟Qstrinianubilalis的内生殖系统的形态学和组织学做了研究。其后熊漱琳等(1991)对芦苇豹蠹蛾Phragmataeciacastaneae的生殖系统进行了描述，但并未涉及雄性内生殖器。嵇保中(1993)、樊永亮(1993)、赵博光和贺亦斌(1996)、王建国等(1997)、宋俊元等(2012)、周娇等(2012)、刘科科等(2013)、郭宁等(2014)、张家侠等(2015)、王丽平等(2015)、常明山等(2017)、林玉英等(2017)分别对黄二星舟蛾Lampronadatacristata、枣蠊翅小卷蛾Ancylissativa、大袋蛾Claniavacriegata、湖南棒蝠蛾Napialushunanesis、二化螟Chilosuppressalis、沙棘木蠹蛾Holcocerushippophaecolus、草地螟Loxostegesticticalis、栎掌舟蛾Phaleraassimilis、茶尺蠖Ectropisobliqua、微红梢斑螟Dioryctriarubella、柑橘长卷蛾Homonacoffearia、椰子木蛾Opisinaarenosella的雄性生殖系统进行了描述。总结以上研究发现蛾类内生殖系统结构组成基本相同，但部分组织在形态结构上存在明显差异，如隶属蓑蛾科Psychidae的大袋蛾其精巢形态较为特别，左右精巢相互粘结在一起，没有共同的膜包被，且无复射精管。其他科类群两个精巢愈合，包裹在同一膜中，且均有复射精管。舟蛾科Notodontidae昆虫生殖系统的构造与夜蛾科昆虫相似，但复射精管中部膨大，单射精管表皮节甚短。

本研究以新鲜标本为材料，对直脉青尺蛾Geometravalida、白雪灯蛾Chionarctianiveus、多斑豹蠹蛾Zeuzeramultistrigata3种蛾类的雄性内生殖器进行研究，首次对尺蛾科Geometridae、木蠹蛾科Cossidae昆虫的雄性内生殖系统特征进行研究，并补充灯蛾科昆虫雄性内生殖系统特征，探讨了3种蛾类的雄性内生殖器形态上的差异，以期得到更多的分类鉴别特征。

1 材料与方法

本实验所采用的标本均采集于陕西子午岭国家级自然保护区。将野外采集的新鲜标本剪下腹部，放在装有酒精的培养皿中，在Leica M205C型显微镜下参照孟银凤(2013)的方法进行解剖，用解剖针从第4～8腹节腹部正中央剖开，去掉表皮、消化道、剖离背板、抱器瓣以及黏连在生殖器官上的脂肪体，后保存于甘油中，用Olympus SZX 16显微成像系统照相，采用Montage图像叠加软件进行图像处理。每种解剖3～5头标本。

文中描述和图片所用的雄性内生殖系统的术语及缩写如下：精巢(testes, TE)、前贮精囊(anterior seminal vesicles, ASV)、后贮精囊(posterior seminal vesicles, PSV)、输精管(vas deferens, VD)、复射精管(ductus ejaculatorius duplex, DED)、单射精管(ductus ejaculatorius simplex, DES)、单射精管原节( the primary segment of the ductus ejaculatorius simplex, PES)、单射精管表皮节(the cuticular segment of the ejaculatorius simplex, CES)和附腺(accessory gland, AG)。

2 雄性生殖系统描述

2.1 直脉青尺蛾Geometra valida Felder et Rogenhofer, 1875

隶属于尺蛾科Geometridae尺蛾亚科Geometrinae青尺蛾属Geometra，其雄性内生殖器结构如下(图1)：

精巢(图1-B)：小，直径约1.3 mm，乳白色，长椭圆形，包被一层半透明的被膜，被膜上有银白色微气管分布。

贮精囊(图1-D)：2对，白色，分为前贮精囊和后贮精囊，前贮精囊与精巢的腹面相连，长约2.9 mm，微膨大，向后渐细，交叉与后贮精囊相连，后贮精囊呈半月形膨大，直径约0.7 mm，长约1.4 mm，后与输精管相连。

输精管(图1-D)：从后贮精囊末端连接到复射精管中部，是1对极细的半透明的管道，长约6.2 mm。

复射精管(图1-C)：1对，乳白色，短，呈“S”形弯曲缠绕，前端与附腺相连，后端与单射精管相连，距前端1/3处与输精管相连，整体为膨大的后壁管道，长约4.4 mm。

单射精管(图1-F)：分为单射精管原节和单射精管表皮节。单射精管原节为透明的薄管，弯曲盘绕，长约16.5 mm；单射精管表皮节质地坚硬，管道壁加厚，长约4 mm。

附腺(图1-E)：1对粘连的乳白色的细管，从复射精管的前端发出，弯曲盘绕，长约15 mm。

图1 直脉青尺蛾雄性内生殖系统Fig.1 Male internal reproductive system of Geometra valida注：A, 雄性内生殖器整体观; B, 精巢放大图; C, 复射精管放大图; D, 贮精囊和输精管放大图; E, 附腺放大图; F, 单射精管放大图。Note: A, General structure of the male internal reproductive organ; B, Enlargement of testes; C, Enlargement of ductus ejaculatorius duplex; D, Enlargement of seminal vesicles and vas deferens; E, Enlargement of accessory glands; F, Enlargement of ductus ejaculatorius simplex.

2.2 白雪灯蛾Chionarctia niveus (Ménétriés, 1859)

隶属于灯蛾科Arctiidae灯蛾亚科Arctiinae灯蛾族Arctiini白雪灯蛾属Chionarctia，其雄性内生殖器结构如下(图2)：

精巢(图2-B)：小，直径约1.2 mm，长约0.9 mm，乳白色，扁圆形，包被一层半透明的被膜，被膜上有银白色微气管分布。

贮精囊(图2-D)：2对，白色半透明结构，分为前贮精囊和后贮精囊，前贮精囊与精巢的腹面相连，微膨大，长约4.1 mm，与后贮精囊相连，后贮精囊呈橄榄球形，直径约1.6 mm，长约4.1 mm，后与输精管相连。

输精管(图2-D)：从后贮精囊末端连接到复射精管中部，是1对极细的半透明的管道，长约13 mm。

复射精管(图2-C)：1对，乳白色，短，呈“S”形弯曲缠绕，前端与附腺相连，后端与单射精管相连，距前端1/4处与输精管相连，整体为膨大的后壁管道，长约24.2 mm。

单射精管(图2-E)：分为单射精管原节和单射精管表皮节。单射精管原节为透明的薄管，弯曲盘绕，长约34 mm；单射精管表皮节质地坚硬，管道壁加厚，分成2段，较长，长约14 mm。

附腺(图2-A)：1对粘连的乳白色的细管，从复射精管的前端发出，弯曲盘绕，长约75 mm。

图2 白雪灯蛾雄性内生殖系统Fig.2 Male internal reproductive system of Chionarctia niveus注：A, 雄性内生殖器整体观; B, 精巢放大图; C, 复射精管放大图; D, 贮精囊和输精管放大图; E, 单射精管放大图。Note: A, General structure of the male internal reproductive organ; B, Enlargement of testes; C, Enlargement of ductus ejaculatorius duplex; D, Enlargement of seminal vesicles and vas deferens; E, Enlargement of ductus ejaculatorius simplex.

2.3 多斑豹蠹蛾Zeuzera multistrigata Moore, 1881

隶属于木蠹蛾科Cossidae豹蠹蛾亚科Zeuzera豹蠹蛾属Zeuzera，其雄性内生殖器结构如下(图3)：

精巢(图3-B)：大，直径约1.8 mm，长约0.7 mm，黄色，蟠桃形，两精巢未完全合并，包被一层半透明的被膜，被膜上有银白色微气管分布。

贮精囊(图3-D)：2对，白色半透明结构，分为前贮精囊和后贮精囊，前贮精囊与精巢的腹面相连，微膨大，长约6.2 mm，与后贮精囊相连，后贮精囊呈橄榄球形，直径约0.8 mm，长约3.1 mm，后与输精管相连。

输精管(图3-D)：从后贮精囊末端连接到复射精管，是1对细长的半透明的管道，长约9.6 mm。

复射精管(图3-E)：1对，乳白色，短，呈“W”形弯曲缠绕，前端与附腺相连，后端与单射精管相连，距前端2/5处与输精管相连，整体为膨大的后壁管道，长约15.5 mm。

单射精管(图3-C)：分为单射精管原节和单射精管表皮节。单射精管原节为透明的薄管，弯曲盘绕，长约31.5 mm；单射精管表皮节质地坚硬，管道壁加厚，较短，长约3.5 mm。

附腺(图3-A)：1对粘连的乳白色的细管，从复射精管的前端发出，弯曲盘绕，较短，长约24 mm。

图3 多斑豹蠹蛾雄性内生殖系统Fig.3 Male internal reproductive system of Zeuzera multistrigata 注：A, 雄性内生殖器整体观; B, 精巢放大图; C, 单射精管放大图; D, 贮精囊和输精管放大图; E, 复射精管放大图。Note: A, General structure of the male internal reproductive organ; B, Enlargement of testes; C, Enlargement of ductus ejaculatorius simplex; D, Enlargement of seminal vesicles and vas deferens; E, Enlargement of ductus ejaculatorius duplex.

3 结论与讨论

本文研究中的3种蛾类雄性内生殖器的结构组成相同。均由精巢、贮精囊(前、后贮精囊)、输精管、复射精管、单射精管(单射精管原节、单射精管表皮节)和附腺组成。精巢位于第3～4腹节的腹腔内，包被一层半透明的被膜。精巢下方连接成对的贮精囊，前、后部膨大部分构成前贮精囊和后贮精囊。输精管细长，前与后贮精囊相连，后连接于复射精管。复射精管较粗短，一端与附腺相连，另一端汇入单射精管。单射精管由两部分组成，即前部较长的薄壁膜质管称为单射精管原节和后部较短的质地坚硬、管道壁加厚的单射精管表皮节。

直脉青尺蛾精巢为乳白色的椭圆形结构，与油桐尺蠖(王学问等，1979)、茶尺蠖的结构特征相同；附腺为复射精管前端的延伸，与油桐尺蠖相同，但茶尺蠖的是从射精管和输精管的交界处发出的；贮精囊分为前贮精囊和后贮精囊，与茶尺蠖结构相同，而油桐尺蠖仅为一对乳白色的肾形囊。白雪灯蛾的一对精巢排紧密并接，且由乳白色外膜包被，2对贮精囊两两并接，这一特征与螟蛾科的二化螟、草地螟，夜蛾科的斜纹夜蛾Spodopteralitura(Ahmed and Hopper,1979)相似。但其附腺长度远大于单射精管长度，与螟蛾科昆虫不同。多斑豹蠹蛾的两精巢未完全合并，与沙棘木蠹蛾的形态不同，单射精管表皮节甚短，这一特征与黄二星舟蛾相似。3种蛾类精巢的大小相似，输精管均为细长、半透明的管道。

根据相关研究表明鳞翅目精巢结构常见4种类型：(1)两个精巢分离，单个精巢正面呈四裂花瓣状，为4个精巢小管，如湖南棒蝠蛾(王建国等，1997)；(2)两个精巢彼此分离，每侧精巢呈球形，如大袋蛾(赵博光和贺亦斌，1996)；(3)两个精巢体可分离，但包被在同一层膜中，如多眼灰蝶Polyommatuseros(丁昌萍和张雅林，2016)，本研究中多斑豹蠹蛾属于此类型；(4)两个精巢包在一共同膜中，彼此密接，愈合为单一器官，大多数鳞翅目昆虫属于此类型，如黄二星舟蛾(嵇保中，1993)、枣蠊翅小卷蛾(樊永亮，1993)、二化螟(宋俊元等，2012)、草地螟(刘科科等，2013)、栎掌舟蛾(郭宁等，2014)、茶尺蠖(张家侠等，2015)、微红梢斑螟(王丽平等，2015)、椰子木蛾(林玉英等，2017)等，本研究中直脉青尺蛾和白雪灯蛾均为此型。

本研究表明,3种蛾类雄性内生殖器形态结构存在明显差异，其鉴别特征主要为：(1)精巢结构的差异，主要表现在精巢的形状和2个精巢的伴生状态：直脉青尺蛾为长椭圆形，白雪灯蛾为扁椭圆形，而多斑豹蠹蛾为蟠桃形；3种蛾类的2个精巢均包裹在共同膜中，但直脉青尺蛾和白雪灯蛾的2个精巢愈合成单一器官，多斑豹蠹蛾的2个精巢为分离状态。(2)输精管结构的差异为与复射精管相连的位置不同，直脉青尺蛾在复射精管前端的1/3处、白雪灯蛾在复射精管前端的1/4处，多斑豹蠹蛾在复射精管前端的2/5处。(3)贮精囊结构的差异主要表现在后贮精囊的形状不同：直脉青尺蛾的后贮精囊为半月形，其余两者均为长椭圆形。(4)附腺的差异为长度不同：白雪灯蛾的附腺长度远远长于单射精管的长度，直脉青尺蛾的附腺长度约等长于单射精管长度，而多斑豹蠹蛾的附腺长度短于单射精管长度。(5)单射精管的差异表现在单射精管表皮节的长短、是否分节和弯曲程度：直脉青尺蛾的单射精管表皮节较短，弯曲，白雪灯蛾的单射精管表皮节较长，弯曲，分为2节，多斑豹蠹蛾的单射精管表皮节短，不弯曲。(详见表1)