植物单宁在畜牧生产中的应用

齐永强，金艳华，李洪根，刘海英*

(1. 沈阳农业大学 畜牧兽医学院，辽宁 沈阳 110866；2. 辽宁省农业发展服务中心，辽宁 沈阳 110000)

植物单宁是天然存在于植物中的聚酚类物质，具有大量酚羟基和芳香环基团，分子量在500～30 000 Da之间，可以和蛋白质、果胶、纤维素、半纤维素等聚合物生成稳定复合物，味涩、微臭[1]，广泛存在于牧草、灌木等植物中。由于化学结构的差异，根据结构特征一般将单宁分为水解单宁(Hydrolysable Tannins)和缩合单宁(Condensed Tannins)两大类(图1)。单宁的主要特性是容易和蛋白质结合，沉淀蛋白质，因而被归为抗营养因子之列。然而，近年来的许多研究表明，日粮中添加适量单宁对动物生产性能有一定的改善作用。

1 单宁的生物活性特点

1.1 单宁的抑菌性

单宁在弱酸性和中性环境下具有抑制微生物生长的能力。黄增等[2]利用超声波辅助提取的方法对巨尾桉叶中的单宁进行了提取分离，并评价其抗菌性能，研究结果表明，巨尾桉提取物对金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、酵母菌、蜡状芽孢杆菌、白色念珠菌、沙门氏菌、痢疾杆菌均有抑制作用，并且在一定程度上随着单宁含量的增加而增强，金黄色葡萄球菌、酵母菌和痢疾杆菌的MIC为1.0 g/L，沙门氏菌MIC为2.0 g/L。随着抗生素的长期广泛使用，使得耐甲氧西林金黄色葡萄球菌对所有类型的β-内酰胺类抗生素具有耐药性，因此治疗由耐甲氧西林金黄色葡萄球菌所引发的细菌感染变得困难，Sahra[3]研究发现，无毒性的鞣酸使β-内酰胺的最低抑菌浓度降低2～16倍，β-内酰胺与单宁联合使用可以很好的降低耐甲氧西林金黄色葡萄球菌对β-内酰胺类药物的耐药性，提高治疗效果。

1.2 单宁的抗氧化性

单宁的高抗氧化活性和强大的清除自由基能力，使其作为抗氧化剂在饲料中添加使用。邓文等[4]研究发现，在断奶仔猪日粮中添加栗树水解单宁能够提高血清SOD活性，降低MDA水平，有效的提高断奶仔猪的抗氧化能力，改善生长性能，并建议单宁的最适添加量为1 000 mg/kg。Llhami等[5]研究发现，单宁酸能有效的清理DPPH自由基、超氧离子自由基、羟基自由基，并拥有较强的对Fe3+的还原能力，对脂质过氧化的抑制能力，能有效抑制亚油酸乳状液的过氧化作用，是一种天然的有效的抗氧化剂。

1.3 单宁的抗病毒性

为抑制寨卡病毒的肆虐，Priya等[6]用SYBYL-X 1.3评价了植物化合物与寨卡病毒包膜蛋白之间的相互作用，结果表明，单宁酸在控制寨卡病毒方面具有较好的作用。神经氨酸酶是流感病毒生命周期中的关键酶，存在于一些细菌病原体中，Stefanie等[7]研究发现，鞣花单宁对甲型H1N1流感病毒和霍乱弧细菌中神经氨酸酶的活性具有抑制作用。Szymanska等[8]研究表明用单宁酸修饰的银纳米粒子水凝胶具有影响疱疹病毒附着、渗透和细胞间传递的能力，并证明了其用于阴道治疗HSV-2生殖器感染的体内潜力。

图1 单宁化学结构式A. 水解单宁;B. 缩合单宁Fig.1 Chemical structural formula of tanninsA. hydrolyzable tannin;B. condensed tannin

1.4 单宁的抗营养性

由于植物单宁可与畜禽的唾液蛋白、糖蛋白等发生反应生成沉淀产生苦涩味，影响动物采食的适口性，单宁还与畜禽消化道内消化酶发生抑制作用引起一系列的不适反应，影响畜禽对营养物质的吸收和利用[9]。研究发现饲喂草食动物的牧草中缩合单宁含量超过3%时将会降低采食量[10]。单宁易与多糖、矿物质和蛋白质等物质形成不易被畜禽消化利用的螯合物，降低营养物质的利用率。Pan等[11]通过试验发现日粮中高粱单宁每升高1个百分点，生长猪的代谢能和消化能降低0.836 MJ/kg，证明单宁是影响生长猪对高粱利用率的关键因素。单宁的多酚结构使得其易与矿物离子结合成络合物，Wu等[12]在小鼠日粮中添加不同含量的单宁，结果表明小鼠对铁的消化吸收随着日粮中单宁含量的增加而降低。单宁还影响畜禽对维生素的消化利用，饲喂高剂量的单宁酸会降低畜禽体内维生素A的含量，会降低畜禽对维生素B的利用率[13]

2 植物单宁在单胃动物生产中的应用

2.1 植物单宁在猪生产中的应用

日粮中添加一定量的植物单宁可改善消化道酶活性，降低断奶仔猪的腹泻率，提高仔猪采食量和日增重。隋慧等[14]研究以单宁酸为主要成分的植物提取物作为饲料添加剂对断奶仔猪腹泻率和生长性能的影响，结果表明，日粮中添加单宁酸不但可提高仔猪的日增重降低料肉比，而且单宁酸还可与肠道细胞壁结合形成保护层，抑制细菌感染，显著降低了仔猪腹泻率。孙展英等[15]研究单宁酸对仔猪的作用，结果表明日粮中添加单宁酸可促进仔猪采食量，显著提高仔猪日增重降低料重比，并可提高消化道酶活性，改善营养物质消化率，降低仔猪腹泻率和病死率，并提出了断奶仔猪日粮中适宜添加量为(1 000 mg/kg)。宋之波等[16]研究坚木单宁对育肥猪的影响，试验结果表明日粮中添加坚木单宁可显著促进育肥猪的日采食量，提高日增重，并且可以改善肠道内环境，显著降低大肠杆菌数量，还可以提高育肥猪背膘厚度、眼肌面积和瘦肉率。刘树栋[17]试验结果表明，日粮中添加单宁酸可提高育肥猪的采食量，降低料肉比，显著提高日增重，提高对蛋白质、脂肪、钙、磷的利用，同时改善猪只健康状况，显著降低腹泻率，并建议在育肥猪日粮中适宜添加剂量为450 g/t。

2.2 植物单宁在肉鸡生产中的应用

单宁酸对肉鸡的前期生长有显著的抑制作用，但对后期生长速度、饲料报酬有显著改善作用。陈宝江等[18]研究单宁酸对肉仔鸡生产性能和消化道酶活性的影响，结果表明添加单宁酸(1.5 kg/t)可改善肉鸡生长性能，显著提高生长后期肉仔鸡淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶活性。侯海峰等[19]在肉鸡基础日粮上分别添加0.05%、0.10%、0.15%和0.20%的水解单宁酸，结果表明，水解单宁酸可显著提升肉仔鸡生长速度，改善饲料报酬，并可显著提高半净膛率，降低腹脂率，改善肉鸡品质。李茜等[20]研究表明，日粮中添加水解单宁酸(1.5 kg/t)可以显著增殖肉鸡肠道内双歧杆菌和乳酸杆菌数量，抑制大肠杆菌的生长，改善肉鸡肠道菌群。安文亭[21]研究单宁酸对肉鸡饲料养分消化率及消化酶活性影响，在1,2,3组中分别饲喂添加500、1 000和1 500 g/t单宁酸日粮，结果表明试验2,3组42日龄钙消化率显著降低，试验1组钙消化率提高；各试验组能量消化率、脂肪消化率及磷的消化率降低；显著提高了空肠胰蛋白酶活性；对十二指肠胰蛋白酶活性、空肠和回肠脂肪酶活性也有提高趋势，综合考虑，在肉仔鸡生长后期(22～42日龄)添加单宁酸最佳剂量为1 000 g/t[22]。

3 植物单宁在反刍动物生产中的应用

3.1 植物单宁对反刍动物过瘤胃蛋白的保护

单宁拥有很强的极性，非常容易和蛋白质反应形成不溶于水的复合物。单宁-蛋白质复合物在pH 4.0～7.0 时是稳定的，低于或高于此范围则会快速分解。在瘤胃(pH 5.6～6.8)中单宁-蛋白质复合物结合稳定，不易被瘤胃微生物分解，当其经过真胃(pH 2.5)和小肠(pH 8.0～9.0)时，单宁与蛋白质迅速分解，经胃蛋白酶和胰蛋白酶分解，变成容易吸收的小分子物质，从而达到保护过瘤胃蛋白的作用。Teferedegne[22]研究表明，单宁可以在降低瘤胃蛋白质的降解率的同时提高真胃蛋白质的流量；Min等[23]研究发现，缩合单宁可以减少瘤胃微生物对瘤胃中蛋白质的降解，有利于瘤胃中蛋白质的保护 ；Gemeda等[24]试验报道单宁可以保护反刍动物瘤胃蛋白质，提高过瘤胃蛋白含量。

3.2 植物单宁对反刍动物的抗寄生虫性

在动物生产中，反刍动物食用饲草时容易感染线虫、吸虫和绦虫等寄生虫。研究人员使用植物缩合单宁和其粗提取物，通过体内和体外的试验方法，对植物缩合单宁进行虫卵孵化试验(Egghatch Assay，EHA)、幼虫摄食抑制试验(larval feeding inhibition assay，LFIA)、幼虫发育试验(larval development assay，LDA)、Ⅲ期幼虫迁徙抑制试验(larval migration inhibition assay，LMIA)或者成虫活性抑制试验(adult motility inhibition assay，AMIA)，结果表明缩合单宁具有抗寄生虫的能力。试验研究发现，富含单宁的白坚木树皮提取物可以有效的抑制Ⅲ期幼虫在寄主体内生存[25]，降低线虫繁殖力和虫卵数量[26]；据报道，饲料中的单宁可以降低肠道中线虫及其幼虫对宿主的不良影响[27]；Lopes等[28]研究表明，山羊摄入富含单宁的紫荆食物，具有明显的驱虫效果。

虽然试验已经证实了植物单宁具有抗寄生虫性特性，然而对其抗寄生虫机制仍缺乏深入研究，根据试验研究成果，一般认为单宁抗寄生虫有两种机制：一为营养免疫，缩合单宁能结合并保护蛋白质在反刍动物的瘤胃内不被降解，使蛋白质流向小肠，促进氨基酸的吸收，提高了动物机体获取营养物质的能力[29]，增强了感染寄生虫个体的抵抗力及免疫力。因此，适量摄食缩合单宁可提高营养物质的利用率并增强机体的抵抗力，起到间接抗寄生虫作用。二为代谢阻断途径，即缩合单宁能够影响寄生虫的许多重要生物学过程。缩合单宁可结合蛋白质并改变其理化性质，线虫的角质层富含脯氨酸和羟脯氨酸结构，这一结构覆盖了虫体、口腔、食道、泄殖腔和外阴，缩合单宁与这些部位的蛋白质结合并损害其正常生理过程[30]。

3.3 植物单宁对反刍动物瘤胃膨胀病的作用

瘤胃膨胀病是由反刍动物采食牧草而引起的瘤胃胀气，是一种严重致命的常见消化紊乱疾病。反刍动物采食牧草，牧草中高溶解度的可溶性蛋白质易快速发酵产生气体，在瘤胃中形成连续稳定的泡沫，抑制反刍动物瘤胃中气体的正常运转，使胃容积和压强增大，严重时导致动物涨肚死亡。早在1966年，Cooper等[31]调查了27种豆科牧草饲喂牛后发现，含单宁的牧草比无单宁的牧草产生更少体积的瘤胃泡沫。含一定量单宁的牧草可有效抑制反刍动物膨胀病的发生，是由于单宁具有收敛性，可减缓或阻止蛋白质在瘤胃中的降解作用。自然界中含量最丰富的蛋白质是叶蛋白一部(F1 叶蛋白)，具有极高的营养价值，然而此蛋白容易溶解，在反刍动物瘤胃中会迅速分解，不仅降低该蛋白的利用率，还容易产生泡沫，造成鼓胀。而F1叶蛋白-单宁复合物的形成能够保护此蛋白免受瘤胃微生物的降解，消除鼓胀病的威胁，而复合物到真胃后又可经过酶的作用，分解释放，提高该蛋白的利用率。潘伟彬等[32]报道一定量的单宁在牛胃内能够与叶蛋白形成复合物，可以有效预防牛膨胀病的发生。在实践应用中，新西兰等国家在传统的苜蓿或三叶草草地中播种一定比例单宁含量较高的红豆草和百脉根，结果表明极大地减少了反刍动物瘤胃膨胀病的发病率[33]。

3.4 植物单宁对反刍动物乳品质的改善

植物单宁可提高反刍动物乳品质和产奶量，主要是通过保护过瘤胃蛋白以促进反刍动物小肠对氨基酸的吸收从而提高乳品质和产奶量。Dey等[34]对泌乳中期杂交奶牛的研究发现，饲喂含1.5%缩合单宁补充剂的孟加拉榕树叶可显著提高奶牛的产奶量；Bhatta等[35]对泌乳中期奶牛的研究发现，饲粮中添加7.5%罗望子壳(含有单宁)，可显著提高乳蛋白率；Cabiddu等[36]研究发现饲喂花期黄芪(单宁含量较高)可减少绵羊乳汁中顺-9，反-11-共轭亚油酸含量，并且反式脂肪酸中ω6与ω3的比例也降低，但亚油酸与亚麻酸的含量有所提高。

3.5 植物单宁对反刍动物肉品质的改善

植物单宁可改善反刍动物肉品质。研究人员发现食物中脂肪酸的组成与人类某些疾病的发生相关[37]，降低反刍动物肉中的短链脂肪酸或提高单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸水平将对人类健康有利，植物单宁对反刍动物瘤胃中某些脂肪酸氢化相关的微生物具有较强的阻碍作用[38]；Priolo等[39]研究发现，以富含单宁的冠状岩黄芪牧草作为唯一饲粮饲喂羊羔，与对照组相比，羔羊肌内脂肪中亚麻酸的含量提高了4倍，长链脂肪酸中二十二碳五烯酸比例提高；Luciano等[40]报道，用白坚木源单宁饲喂绵羊，在延长冷藏条件下可提高羊肉光泽的稳定性，且一定量的单宁能够改善羊肉的膻味；Priolo等[41]研究表明，日粮中添加一定量的单宁，可以极显著的降低羔羊肌内脂肪中甲基吲哚含量，同时，极显著的降低羊肉的膻味。

4 小 结

综上所述，在畜禽饲料中添加一定量浓度的植物单宁，不仅能够起到抗虫、抗腹泻的作用，还能够促进畜禽对营养物质的吸收，改善畜禽的生产性能，提高养殖收益。单宁作为天然植物提取物，无残留、无污染且自然界储量丰富，其多种生物学功能也一直是研究热点，但由于试验所选单宁种类、浓度及试验动物的差异，得出的结果也不尽相同。因此，虽然单宁在动物生产上具有广阔的应用前景，但将其作为饲料添加剂应用，仍需更深入的系统研究。