日粮物理有效中性洗涤纤维在奶牛生产中应用的研究进展

王文丹，吴天佑，王 赞，苏衍菁

(光明牧业有限公司，上海 200436)

奶牛日粮中的纤维主要来源于粗饲料，其不仅为动物机体提供能量和部分营养物质，还具有刺激咀嚼活动、稳定瘤胃内环境的功能。目前奶牛日粮的制定仍参考Van Soest体系，将NDF含量作为衡量纤维需要的主要指标。但随着深入的研究，发现当日粮粗饲料中的NDF含量下降或粗饲料被切得过碎时，奶牛对NDF的需要量有所增加[1]。究其原因，主要是因为精料或过碎的粗饲料可以快速的通过瘤胃，导致其无法有效刺激奶牛咀嚼和反刍活动[2]。而Poppi等[3]也表明只有当日粮颗粒超过1.18 mm 时才能够在奶牛和山羊瘤胃中存留时间较长。由此可见，NDF并不能准确反映饲料的物理状态，使用它来评价奶牛日粮的纤维含量仍具有一定的局限性。鉴于此，Mertens[2]提出了物理有效中性洗涤纤维(peNDF)这一概念，以便更好的满足动物机体对纤维含量的需要。

1 peNDF的定义与测定方法

1.1 peNDF的定义

peNDF是指因粗饲料长度、粗细、韧性等物理特性而引起动物咀嚼、反刍及影响瘤胃内容物两相分层的那部分NDF，其在数值上等于NDF含量与物理有效因子(pef)的乘积，其中pef表示衡量不同类型粗饲料及其不同切碎长度的相对物理有效性。

1.2 peNDF的测定方法

peNDF的测定包括NDF和pef两方面，NDF可通过实验室常规化学分析方法测得，而pef的测定主要包括回归分析法和分级筛法。

1.2.1 回归分析法 Mertens假定以足够长且含100%NDF 的长干草的pef 为 1，经回归计算出每千克长干草的咀嚼时间为150 min，并建议其他不同来源及其不同切碎长度饲料的pef为该饲料每千克NDF的咀嚼时间除以 150。其结果介于0～1 之间，因而peNDF的计算结果始终低于NDF。

1.2.2 分级筛法(PSPS) pef与刺激动物咀嚼的饲料颗粒长度密切相关。Mertens[2]发现日粮颗粒长度小于 1.18 mm 时不刺激动物咀嚼，据此他提出一种更简单的计算方法，即pef等于颗粒超过1.18 mm的日粮占总日粮干物质(DM)的比例。为了测定日粮的颗粒分布，Kononoff 等[4]在前人的基础上改造制作了一种由3个孔径分别为19 mm、8 mm、1.18 mm的筛网以及一个底盘组成的分级筛(宾州粗饲料颗粒分级筛)，并规范了使用方法。该方法目前已被广泛接受，具体计算为PSPS 1.18 或 8.00 mm 以上筛层NDF占饲粮DM的比例，分别以peNDF1.18和peNDF8.00表示。但也有研究认为不同颗粒的 NDF 含量各不相同，在计算peNDF时应该以各层颗粒的实际 NDF 含量为基础，而非DM含量的比值。

2 奶牛peNDF需要量的确定

对奶牛来说，确定最适宜的peNDF含量比较困难。高peNDF含量的日粮可促进奶牛反刍活动与唾液分泌，进而增加瘤胃缓冲作用，因此可降低奶牛患瘤胃酸中毒的风险[5]；另外peNDF含量过高也会降低瘤胃微生物对饲料的表面粘附以及在消化道的流通速度，进而影响奶牛的采食和对营养物质的摄取[1]。目前奶牛的饲养标准中并未对peNDF需要量作明确规定，其研究主要以保证瘤胃pH、乳脂率及DMI正常为优化指标。Mertens[2]认为TMR中至少需要22%的peNDF来刺激咀嚼与唾液分泌，以维持瘤胃pH值在6.0以上。NRC(2001)推荐泌乳前期和中期奶牛维持3.4%以上乳脂率以及瘤胃pH为5.9～6.6所需要的peNDF量为3.66～6.32 kg/d，占日粮DM的19.3%～30%。Zebeli等[6]的研究表明日粮的peNDF8.00为17.0%～18.5%时，可保证相关指标在处于正常范围(DMI 22.3～22.7 kg /d；pH 6.15～6.22；ADF降解率>47.9%)。Wang等[7]研究发现8～10月龄后备牛适宜peNDF1.18的需要量为24.44%～29.01%， peNDF8.00为19.96%～23.79%。

3 peNDF对奶牛生产的调控作用

3.1 peNDF水平对奶牛DMI的影响

DMI是评定奶牛采食情况及生产性能的重要指标，其大小主要受饲料在瘤胃的流通速度和消化速度影响。而不同颗粒大小的饲料在消化道内的流通速度各不相同，peNDF可基于此来调节奶牛的DMI。除此之外，peNDF还可通过刺激肠粘膜，促进胃肠道的蠕动及粪便的排泄来调节DMI。但众多学者对peNDF影响DMI的研究结果并不一致。Kononoff等[8]发现在低精料(约20%)日粮下缩短干草的长度(从28.7 mm降到9.2 mm再到2.9 mm)可线性提高奶牛DMI。曹志昂等[9]研究也表明降低日粮peNDF8.0水平能够显著增加奶牛的日采食次数，并降低剩料中NDF的含量。然而据Tafaj等[10]报道当日粮精料水平为55%～60%时，改变颗粒大小对DMI无显著影响，Alende等[11]、Alamouti等[12]和Stojanovic等[13]的研究结果均与此相似。造成这种结果差异的原因可能是日粮精粗比例不同，当粗料比重较大时，饲料颗粒变小有助于其在瘤胃更快的流通与消化，而当饲喂高精料日粮时，影响奶牛采食量的主要因素就不再是瘤胃物理填充[14]。

3.2 peNDF对奶牛咀嚼和反刍行为的影响

咀嚼行为是奶牛对日粮中NDF部分的物理有效性作出的反应。peNDF能够刺激奶牛的咀嚼活动、促进瘤胃内容物两相分层[5]。粗饲料长度的增加会导致奶牛采食时间的延长，反刍时间则减少，总咀嚼时间延长[15]。Ramirez等[16]发现同一营养水平下，高粒度粗饲料组反刍时间显著长于低粒度粗饲料组，总咀嚼时间极显著长于低粒度粗饲料组。还有研究发现日粮中peNDF含量较低或TMR粉碎较细的时候，粗饲料长度对奶牛咀嚼时间有显著影响[14]。据Beauchemin[17]报道，奶牛咀嚼时间和纤维物理性状密切相关，因此常根据动物每千克 NDFI的咀嚼时间来确定日粮peNDF。同时他还发现随日粮 peNDF水平上升，奶牛咀嚼次数和总咀嚼时间(采食时间和反刍时间之和)呈线性增加趋势，且咀嚼频率也随粗饲料长度的增加而增加。这与Zhao 等[18-19]的研究结果一致。Yang等[20]的研究也表明日粮增加peNDF水平可使反刍时间和总咀嚼时间增加，且咀嚼时间和19 mm 筛上饲料所占比重具有一定的相关性。

3.3 peNDF水平对奶牛瘤胃功能的影响

peNDF与粗饲料长度以及奶牛咀嚼活动、反刍行为密切相关，粗饲料通过刺激奶牛咀嚼和反刍，促进唾液的分泌，提高瘤胃缓冲能力，维持瘤胃pH，从而稳定瘤胃内环境。稳定的内环境有利于维持奶牛生产性能和乳脂率。日粮纤维还能改变瘤胃发酵类型，其与日粮精粗比例和组成有关。随着日粮中纤维比例的增加，乙酸浓度及乙酸/丙酸比值升高，瘤胃发酵由丙酸型逐渐转变为乙酸型，利于乳脂率的提高。日粮中的peNDF水平可控制淀粉发酵速度[21]，如果日粮所含的peNDF较低，其中的淀粉部分会快速发酵产生大量的VFA，同时瘤胃壁对VFA的吸收受到抑制，容易导致瘤胃内pH降低，而引起酸中毒。

据Zebeli等[6]报道，降低粗饲料peNDF水平可抑制纤维发酵，进而降低瘤胃pH以及饲料利用率。相反，Wang等[7]研究表明增加奶牛日粮中peNDF水平能够提高瘤胃液pH，也可增加瘤胃中纤维降解菌的相对含量。Zhao等[18-19]发现增加饲粮中稻草或苜蓿干草的长度，显著增加了瘤胃液 pH。孙龙生等[22]通过饲喂奶牛不同玉米青贮颗粒大小的3种peNDF水平的日粮，结果发现peNDF水平对奶牛瘤胃发酵指标的影响极为显著。当提高 peNDF水平时，瘤胃pH 值呈先降低后缓慢上升的趋势、VFA 含量呈逐渐降低趋势，并且瘤胃乙/丙值也逐渐增大。Teimouri等[23]研究表明，提高苜蓿干草长度提高日粮peNDF含量，瘤胃液pH值、乙酸浓度、乙酸/丙酸比值显著提高，而TVFA浓度、丙酸浓度显著降低。

3.4 peNDF水平对奶牛生产性能的影响

peNDF水平决定着饲草在瘤胃中的滞留时间和消化程度，从而影响碳水化合物的摄取、利用及奶牛的生产性能[24]。日粮中peNDF与乙酸和乳脂含量有关[14]。粗饲料长度对奶牛的DMI及养分采食量或各养分消化率有影响，因此，奶牛的产奶量及乳成分与粗饲料长度密切相关[25]。

有研究表明，奶牛采食较高peNDF含量的日粮时，4% FCM 产奶量显著提高[15]。而赵晓南[26]研究则表明，在热应激条件下，随着苜蓿干草长度的增加，饲粮peNDF8.0和peNDF1.18水平也显著增加，但是其产奶量随着peNDF1.18水平的增加而降低，且显著影响乳脂率和乳蛋白率。张志刚[27]研究表明，TMR中不同peNDF含量对奶牛产奶量影响不大，但会影响乳脂率和4%FCM含量。然而Yang等[28]发现peNDF浓度对奶产量和4%FCM以及乳脂肪含量和乳糖影响不明显，但乳蛋白含量则随peNDF水平的增高而呈下降趋势。

3.5 peNDF水平对奶牛日粮营养物质消化率的影响

高雅丽[29]研究表明奶牛日粮DM在瘤胃中的消化率随peNDF水平的升高而显著提高，主要是因为peNDF水平的升高能够有效刺激奶牛反刍和咀嚼活动，增加奶牛咀嚼时间，从而提高其在瘤胃内的滞留时间，使消化更完全。Wang等[7]研究发现，给奶牛饲喂不同浓度的peNDF，其DM、CP、NDF和 ADF 在奶牛全肠道的消化率也在一定程度上受到影响，当日粮peNDF水平升高时，各营养成分消化率具有先升后降的趋势。薛红枫等[30]表明DM、OM、NDF、ADF和氮的消化率随日粮中peNDF水平增加而增加。

4 小 结

peNDF兼顾了日粮的物理和化学特性，克服了NDF作为衡量纤维含量指标的不足。适宜的颗粒大小和peNDF水平有助于促进奶牛咀嚼、反刍活动，促进唾液的分泌，维持瘤胃pH稳定，降低酸中毒风险，最终提高奶牛生产性能。但目前对peNDF的测定方法以及对peNDF需要量的研究未形成统一标准，还缺乏对关于饲料韧性的评价以及不同来源饲料原料组合对peNDF影响的系统性研究。这些限制性因素制约了peNDF在奶牛生产上的广泛应用，因而未来的研究方向应以此为重点。