黄浦江和淀山湖鲫鱼的年龄和生长

张远远，陈文银，胡忠军，刘 东,,

( 1.海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室，上海 201306； 2.水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306； 3.上海海洋大学，水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306 )

黄浦江源于上海市青浦区的淀山湖，流经松江、闵行、浦东等地，最后汇入长江，干流长113.4 km，是上海主要的航运通道、饮用水源和渔业产区。20世纪80年代黄浦江鱼类种类64种，产量高达500 t，随后鱼类资源逐渐降低，2005年统计不足40种[1]。淀山湖是上海市最大的湖泊，管辖面积达47.5 km2，平均水深2.5 m，是上海市主要水产品来源地之一。20世纪60年代开始，淀山湖鱼类资源不断下降，鱼类种类由75种减至2007年的23种，且个体小型化、低龄化现象严重[2]。

为养护水生生物资源和修复生态环境，自2002年开始，上海市连续多年开展了水生生物增殖放流活动；2005年进行了一次大规模的增殖放流；2009年开始市管水域增殖放流工作。随着《中国水生生物资源养护行动纲要》[3]和《水生生物增殖放流管理规定》[4]等文件的出台，上海市水生生物增殖放流工作不断科学化、规范化和专业化。

但黄浦江、淀山湖的增殖放流仍然存在诸多问题，如增殖放流调查缺乏连续性，未能对放流鱼种存活情况和增殖放流效果进行准确评估等。人工放流是水生生物资源养护关键行动之一，可以增殖水域生物资源[5]、修复水域生态环境[6]、提高渔业效益[7]。但只有掌握放流物种的本底数据[8-9]，才能进行科学有效的增殖放流效果评价。

鲫鱼(Carassiusauratus)是一种鲤科经济鱼类，我国除青藏高原外各淡水水系和水域中均有分布。鲫鱼肉质细嫩、味道鲜美、营养丰富，是人们喜食的一种传统水产品。上海市己连续多年在黄浦江和淀山湖进行鲫鱼的增殖放流[10]。因此，笔者分析黄浦江和淀山湖鲫鱼的年龄和生长特性，依据上海市渔政监督处2018年鲫鱼放流的数据，对人工增殖放流的效果进行评价，旨在为渔业资源合理利用和随后的增殖放流提供依据和参考。

1 材料与方法

1.1 采样站点设置

根据《全国河流健康评估指标、标准与方法(试点工作用)》[11]，采样站点设置为站点间长度不超过50 km，不长于河流长度的1/5，同时参考文献[1,12]并综合考虑现场情况，在黄浦江上游设置7个采样站点：米市渡、奉贤、闵行、石湖荡、太浦河、闵浦二桥和松浦大桥。淀山湖采样站点参考文献[2]并进行合理调整，设置8个采样站点。

1.2 采样方法

黄浦江上游的采样点，使用渔政站监测站点的迷魂阵(网目为5 mm)、三层深水刺网(规格2 m×100 m，网目5 cm)和拖网3种网具。淀山湖采样网具为围网和拖网，围网规格3 m×500 m。

1.3 采样时间、频次和样本数量

2018年3—10月，对黄浦江站点的定置网每月采样1次，刺网和拖网隔月1次。对淀山湖站点的拖网隔月1次，围网为人工放流前1次，10月下旬1次。黄浦江采集样本871尾，淀山湖采集样本219尾。

1.4 样本处理

样本现场冰鲜处理后带回实验室，测量全长、体长、体质量等常规生物学数据。选取鱼体背鳍基部稍下方规则的鳞片10枚用于年龄鉴定，头部耳窝的矢耳石亦用作年龄鉴定材料，确保年龄判断的准确性。性腺发育时期及性别判断依据文献[13]的标准。

鳞片处理：3%的过氧化氢溶液中浸泡、清洗、封片。参照文献[14]的方法，将封片置于室温晾干，台式投影仪观察并记录，每个样本至少观察5枚鳞片，确保鉴定结果准确。年龄计数采用文献[15]的方法，例如未观察到年轮，或正好一个年轮，记为1龄；一个年轮，此外尚有若干环片，或者恰好2个年轮，记为2龄；其余以此类推。

矢耳石处理：根据文献[16]的方法，用超声波清洗仪去除矢耳石表面杂质，晾干，放入模具后树脂包埋，室温放至完全硬化。研磨机上用粒度为38 μm的耐磨防水砂纸，沿矢耳石横断由两侧向中心研磨，然后依次改用粒度为15、6.5、4.3 μm的耐磨防水砂纸研磨，双面打磨至核心，显微镜下观察到清晰的轮纹为止。

1.5 数据统计与分析

体长与体质量关系公式[17]：m=aLb

von Bertalanffy生长方程[18-19]：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，mt=m∞[1-e-k(t-t0)]b

生长速度方程：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，dm/dt=bm∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)](b-1)

生长加速度方程：d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)，d2m/dt2=bm∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)](b-2)[be-k(t-t0)-1]

式中，L为实测体长(cm)，m为实测体质量(g)，a为生长条件因子，b为体长—体质量幂函数指数，L∞为渐进体长，m∞为渐进体质量，k为生长系数，t0为理论生长起点的年龄，t为年龄，Lt和mt分别为t龄时的体长和体质量。

方程参数求解：Ford方程、Beverton法和最小二乘法。

数据统计使用Excel 2010，制图使用SPSS 22。

2 结 果

2.1 鳞片和矢耳石的特征

鲫鱼鳞片表面具有基区、顶区和侧区，顶区具有黑色素细胞，基区和侧区较为光滑。表层有疏、密相间的环片，构成疏密型的年轮(图1)。磨片后的矢耳石中央具有一个核心，外围由明暗相间的同心圆排列成宽带或狭带(图2)，一个宽带和一个狭带构成一个生长年带，即为一个年轮[20]。

图1 鲫鱼鳞片的年轮Fig.1 Annuli on scales of crucian carp C. auratusP.鳞焦； 1～4.年轮. P.focus； 1—4.annuli of scale.

图2 矢耳石横断面的结构Fig.2 Cross section of annuli of sagittal otolith in crucian carp C. auratus白点表示年轮. White dots show annuali.

2.2 样本组成

黄浦江捕获鲫鱼871尾，平均体长(12.10±2.20) cm，平均体质量(69.49±48.16) g，雌雄性比1.77∶1，体长与年龄分布见图3、图4，雌雄年龄组成等见表1、表2。淀山湖捕获鲫鱼219尾，平均体长(12.20±2.50) cm，平均体质量(71.51±47.82) g，雌雄性比1.79∶1，体长与年龄分布见图5、图6，雌雄年龄组成等见表3、表4。黄浦江鲫鱼优势体长集中在8.50～16.00 cm，占总数的91.73%。体质量主要集中在10.00～160.00 g，占总数的94.95%。淀山湖鲫鱼优势体长集中在8.00～16.00 cm，占总数的87.67%。体质量主要集中在4.00～120.00 g，占总数的89.50%。

图3 黄浦江鲫鱼的体长分布Fig.3 Frequency of body length of crucian carp C. auratus in Huangpu River

图4 黄浦江鲫鱼的年龄分布Fig.4 Frequency of ages of crucian carp C. auratus in Huangpu River

表1 黄浦江鲫鱼雌性样本的特征Tab.1 Sample characteristics of females crucian carp C. auratus in Huangpu River

表2 黄浦江鲫鱼雄性样本的特征Tab.2 Sample characteristics of male crucian carp C. auratus in Huangpu River

图5 淀山湖鲫鱼的体长分布Fig.5 Frequency of the body length of crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

图6 淀山湖鲫鱼的年龄分布Fig.6 Frequency of the ages of crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

表3 淀山湖鲫鱼雌性样本的特征Tab.3 Sample characteristics of female crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

表4 淀山湖鲫鱼雄性样本的特征Tab.4 Sample characteristics of male crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

2.3 体长与体质量关系

为查明鲫鱼不同时期的生长差异，性别无法判断的个体作为幼鱼，黄浦江采捕幼鱼94尾，淀山湖采捕幼鱼21尾，不参与不同性别的体长与体质量关系的分析。对黄浦江和淀山湖鲫鱼雌雄鱼的实测体长与体质量分析，得到体长与体质量拟合关系的最佳函数方程如下：

黄浦江：

雌鱼，m=0.0279L3.0847(r2=0.91)；

雄鱼，m=0.0302L3.0723(r2=0.91)。

淀山湖：

雌鱼，m=0.0139L3.3496(r2=0.96)；

雄鱼，m=0.0126L3.3865(r2=0.96)。

黄浦江、淀山湖的鲫鱼雌、雄鱼的体长与体质量关系近似，符合m=aLb生长式型。同水域的雌、雄鱼合并后，对黄浦江和淀山湖鲫鱼的实测体长与体质量作散点图，用幂函数进行拟合，其关系式分别为：黄浦江，m=0.0258L3.1178(r2=0.93，n=871)(图7)；淀山湖，m=0.0121L3.4010(r2=0.97，n=219)(图8)。其生长指数b>3，属异速生长型，表明黄浦江和淀山湖鲫鱼鱼体质量增长大于体长增长。

图7 黄浦江鲫鱼体长与体质量的关系Fig.7 Length-weight relationships of crucian carp C. auratus in Huangpu River

图8 淀山湖鲫鱼体长与体质量的关系Fig.8 Length-weight relationships of crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

2.4 生长方程

运用Ford方程、Beverton法和最小二乘法，列出回归方程，得到黄浦江鲫鱼的渐进体长L∞=21.90 cm，生长系数k=0.3310，t0=-0.7449，由体长和体质量关系式，求得m∞=389.57 g。利用Von Bertalanffy生长方程，得黄浦江鲫鱼体长生长方程Lt=21.90[1-e-0.3310(t+0.7449)](图9a)，体质量增长方程mt=389.57[1-e-0.3310(t+0.7449)]3.1178(图9b)。

为探讨黄浦江鲫鱼生长过程中变化特征，分别对其体长生长、体质量增长方程进行一次微分和二次微分，得到体长生长速度dL/dt=7.25e-0.3310(t+0.7449)(图9c)，体质量增长速度dm/dt=402.04e-0.3310(t+0.7449)[1-e-0.3310(t+0.7449)]2.1178(图9d)，体长生长加速度d2L/dt2=-2.40e-0.3310 (t+0.7449)(图9e)，体质量增长加速度d2m/dt2=133.08e-0.3310(t+0.7449))[1-e-0.3310(t+0.7449)]1.1178[3.1178e-0.3310(t+0.7449)-1](图9f)。

淀山湖鲫鱼的渐进体长L∞=21.04 cm，生长系数k=0.3197，t0=-0.7833，由体长和体质量的关系式，得m∞=382.05 g。利用Von Bertalanffy生长方程，得到淀山湖体长生长方程Lt=21.04[1-e-0.3197(t+0.7833)](图10a)，体质量增长方程mt=382.05[1-e-0.3197(t+0.7833)]3.401(图10b)。

淀山湖鲫鱼的生长过程变化特征，经一次微分和二次微分，获得体长生长速度dL/dt=6.72e-0.3197(t+0.7833)(图10 c)，体质量增长速度dm/dt=415.34e-0.3197(t+0.7833)[1-e-0.3197(t+0.7833)]2.4010(图10 d)，体长生长加速度d2L/dt2=-2.15e-0.3197(t+0.7833)(图10e)，体质量增长加速度d2m/dt2=132.77e-0.3197(t+0.7833)[1-e-0.3197(t+0.7833)]1.4010[3.4010e-0.3197(t+0.7833)-1](图10f)。

图10 淀山湖鲫鱼的生长特征Fig.10 Growth charactisticers of crucian carp C. auratus in Dianshan Lakea.体长与年龄； b.体质量与年龄； c.体长生长速度曲线； d.体质量增长速度曲线； e.体长生长加速度曲线； f.体质量增长加速度曲线.a.relationship between body length and age; b.relationship between body weight and age; c.growth curve of body length; d.growth curve of body weight; e.acceleration growth curve of body length; f.acceleration growth curve of body weight.

2.5 生长特征

黄浦江和淀山湖鲫鱼的体长生长和体质量增长均为渐进式，趋于体长和体质量的渐进值(图9a～b、图10a～b)。体长生长速度和加速度曲线无拐点(图9c、e，图10c、e)，随着年龄增长，生长速度放缓，生长加速度为负值，表明鲫鱼减速生长，直至停止。体质量增长速度和加速度曲线具拐点tr=lnb/k+t0，黄浦江鲫鱼拐点tr=2.59龄(图9d)，淀山湖鲫鱼拐点tr=3.05龄(图10d)。年龄小于拐点时，为鲫鱼体质量增长递增阶段，至拐点年龄时，增长达到最大值。年龄大于拐点时，体质量增长和增长加速度均减速，增长加速度为负值，表明此时鲫鱼体质量增长为递减阶段，约5龄时，体质量增长加速度减至最低点。此后，体长和体质量均趋向渐进值，生长速度和加速度趋于零。

3 讨 论

3.1 年龄鉴定

年龄组成是研究鱼类生物学和生态学的基础，是分析和评价种群数量变动的基本依据[21-22]。鱼类生长过程中，钙化组织的鳞片和耳石会形成有规律的轮纹，可作为年轮标志[23-24]。鳞片和矢耳石的轮纹特征会有差异，造成判读同一样本年龄有所不同[25]。本试验采用鳞片和矢耳石作为样本年龄鉴定材料，结果显示，两者具有高度的吻合率，与文献[26]的研究结果较为一致，即鳞片和耳石用于鉴定鲫鱼的年龄，低龄个体的年轮读数较为精确，两种材料的年轮读数吻合率较高。本研究中，黄浦江1～2龄样本占总数的82%，淀山湖1～3龄样本占总数的94%，种群结构主要为低龄鱼。由此可见，鳞片和耳石均可用于低龄鲫鱼的年龄鉴定。刘成杰等[27]研究新疆额尔齐斯河银鲫(C.auratusgibelio)发现，鳞片和耳石鉴定低龄样本年龄时吻合率较高，但高龄样本时鳞片较耳石鉴定的样本年龄为低。原因在于高龄样本鳞片边缘的轮纹不明显，不易辨认，从而低估样本的年龄。本试验中黄浦江和淀山湖鲫鱼的最大样本为5龄，且其鳞片边缘较为清晰，误判的几率小(图1)，确保了样本年龄鉴定的准确性。

3.2 鲫鱼的年龄组成和性比

黄浦江和淀山湖鲫鱼由1～5龄组成，其中1～3龄居多。依据性别数，黄浦江鲫鱼雌雄比为1.77∶1，淀山湖为1.79∶1。鲫鱼性比的高低，决定其繁殖力的强弱，多数情况下雌鱼多于雄鱼，雌性占优势是增加与维持鱼种数量的一种繁殖策略[13]。如怀柔水库鲫鱼的雌雄比为3∶1[28]，衡水湖鲫鱼的雌雄比为3.29∶1[29]，太湖鲫鱼的雌雄比为2.13∶1[30]，而草海鲫鱼的雌雄比高达8∶1[31]。自然水域中，鲫鱼这种高雌性比值的特征，保证了其对所生存环境有最大的适应性。本试验结果表明，黄浦江和淀山湖的鲫鱼雌雄比值小于2，两个水域鲫鱼的性比相近且低于其他水域鲫鱼的性比，人工繁殖鲫鱼的性比值理论近似为1，说明经过持续多年的人工放流，对黄浦江和淀山湖鲫鱼的种群资源补充起到了部分作用。

3.3 鲫鱼的生长参数和生长特征

黄浦江和淀山湖鲫鱼的生长参数与其他水域鲫鱼比较发现，生长系数、拐点年龄、生长幂指数、体长和体质量的渐进值均存在差异(表5)。淀山湖鲫鱼的拐点与汈汊湖近似，黄浦江鲫鱼的拐点最小，均小于其他水域鲫鱼，说明黄浦江和淀山湖鲫鱼的生长周期较短。与其他水域相比，黄浦江和淀山湖鲫鱼的渐近体长和渐近体质量均为最小，表明黄浦江和淀山湖鲫鱼的总体生长性能较弱，符合本研究的鲫鱼样本特征，即年龄结构较为简单，低龄鱼比重过大，黄浦江和淀山湖鲫鱼1～3龄占总数分别为95%和94%。两水域鲫鱼的生长指标相近，主要原因可能是两个水域联通，鲫鱼群体交流；此外，也可能受人工放流的影响。

表5 不同水域鲫鱼的生长指标Tab.5 Growth indices of crucian carp C. auratus in various waters

3.4 鲫鱼的增殖放流效果

上海渔政2018年3月在黄浦江和淀山湖分别放流鲫鱼2龄鱼种10 t，规格为30尾/kg。随后6月上旬于两水域分别投放了鲫鱼夏花1500万尾。此前，上海渔政已连续多年在该水域开展鲫鱼的人工增殖放流活动。通过黄浦江和淀山湖鲫鱼样本的年龄分析，仅对2龄样本而言，采样站点同时捕获到不同规格的鲫鱼，说明可能有不同来源的鱼种，尤其4月闵行放流站点捕获的鲫鱼，两种不同体长的样本数量比为15∶19，表明该采样点捕获的鲫鱼可能有放流和自然繁殖两种。放流鲫鱼之前在人工饲养条件下培养，因饵料充足，体长生长要快于自然繁殖的鲫鱼，放流后在黄浦江经7个月时间的扩散和生长，至10月捕获的样本，其体长相对较为集中，可能因为鲫鱼即将进入拐点年龄2.59龄，人工放流鲫鱼的体长增长不再具有优势。此外，黄浦江和淀山湖鲫鱼的雌雄性比均明显低于其他自然水域鲫鱼的性比，表明通过人工增殖放流活动，可以恢复鲫鱼的生物资源量。但为何经过多年的人工放流，鲫鱼的种群结构还是较为简单，有待于通过长期放流效果监测予以理清。