重庆主城区杂草物种组成特征及多样性格局

吴雪 黄力 靳程 钱深华 杨永川

摘要：采用网格法在我国典型的山地城市重庆主城区内设置了86个1 km×1 km的样地，全面调查了杂草物种组成，并分析和探讨了城市化背景下杂草物种组成特征及多样性分布格局.结果如下：①共记录杂草69科223属301种，包含物种最多的科为菊科和禾本科：②一年生杂草和矮生长型杂草占优势：③以本地杂草为主，外来杂草和外来入侵杂草分别有31种和11种：④高、中和低城市化区杂草物种组成相似性较低，并且优势种组成差异较大;⑤高城市化区样方杂草物种数和Shannon-Wiener多样性指数均显著低于中城市化区和低城市化区（p<0.01）;⑥样方杂草物种数随着样地与城市中心距离的增加波动，呈“波浪形”模式.综上，城市化对山地多中心城市的杂草物种组成和多样性均具有明显影响，但导致的城市化梯度变化格局有异于平原单中心城市的模式.

关键词：城市杂草;物种组成;多样性格局;城市化;山地城市

中图分类号：Q14

文献标志码：A

DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.201931002

0 引言

城市被认为是地球上变化最剧烈，生境异质性最高的生态系统[1].城市化过程从多个方面影响着城市的环境条件、生态因子及其分布格局，从而对城市植被组成、结构和动态变化产生深远影响，致使其具有异于自然植被的特性[2-4].城市植被可分为残存自然植被、人工栽培植被和城市杂草3个类型，前两种植被类型目前面临高度的衰退和物种均质化[5-6]，导致全球范围内城市生物多样性持续降低[7].杂草作为城市植被中的特殊类群，具有强适应性和可塑性，在城市生态系统中广泛分布[8]，是城市生物多样性的重要组成部分.

城市杂草近年来逐步成为城市化进程中城市植被研究体系的核心内容之一，但研究地点主要集中在欧美地区，研究内容涉及城市杂草的群落组成、多样性分布格局、外来人侵杂草的种类及特征、以及影响城市杂草分布格局的因素等方面[9-12].目前的研究表明，城市化对城市杂草的群落类型、生物学特性和分布格局具有明显影响，比如城市杂草物种组成以一年生和矮生长型杂草占绝对优势;以缩小植株、缩短寿命等策略应对高强度的人为干扰[9，13];物种丰富度和物种多样性与城市化程度密切相关[14-16].土壤、光照条件和人为干扰被认为是导致城市杂草出现变化的主要因素[17-18].国内对城市杂草的研究较少，目前仅有北京、上海、哈尔滨和宁波等平原城市进行了城市杂草区系和群落特征的研究，西部城市尚未见报道[19-23].

重庆主城区是中国西南地区山地城市的典型代表，其中多条南北延伸的山脉在重庆城市扩张中具有隔离作用，是重庆“多中心”发展格局的重要自然因素，因此，重庆市呈现出“城市 自然交替分布”的特征，其城市化格局与平原城市有着较大差别[24].随着重庆市直辖及三峡工程和西部大开发的推进，重庆市在近年成为全国经济发展的热点地区之一.在特殊的城市化格局和高速的城市化进程的影响下，重庆主城区杂草可能呈现出特殊的多样性格局[4].本研究以重庆主城区为研究对象，依据城市化梯度对城市杂草进行全面调查，分析杂草物种组成特征及多样性格局，探讨城市化对杂草分布的影响，进一步完善重庆城市植被研究体系，为中国城市植被的大尺度研究提供数据支撑.

1 研究区域概况

重庆市（105°11'E ～110°11'E，28°10 'N～32°13'N）位于我国西南地区，主城区地处长江和嘉陵江汇流地带，地貌以丘陵和低山为主，是我国最典型的山地城市.建成区面积5 472.68 km2，主城区包括渝中区、沙坪坝区、江北区、渝北区、南岸区、九龙坡区、大渡口区、北碚区和巴南区9个区，是多中心城市的典型代表.该区属亚热带季风性湿润气候，年平均温度为18℃，年平均降水量为1 085.3 mm.地带性植被类型为亚热带常绿阔叶林[25].

2 研究方法

2.1 样地设置及调查方法

由于重庆是典型的山地城市，城市化格局为“多中心组团式”格局，城市 自然镶嵌分布，因而采用网格法进行取样[26].以重庆主城区中心朝天门广场为原点（29.573°N， 106.595°E），设置4 km×4 km的网格.以网格交叉点为中心设置1 km×1 km调查样地，共86个（见图1）.根据朝天门广场的经纬度坐标计算出每个样地的中心坐标以及样地经纬度范围，在进行野外调查时，依据GPS定位到调查样地.

于2017年9 11月（秋季）和2018年3 5月（春季），分两季进行野外调查.尽可能地对每个样地内的所有生境类型（道路缝隙、草坪、砾石废弃地、土壤废弃地、农田、耕地、树池、灌草丛空隙和森林空隙）中的杂草进行调查[22]根据实际情況在每类生境中设置5～10个样方，样方面积根据群落高度设定（1m x1m～2m×2m），道路缝隙等特殊生境设置1～2m的调查样段.记录样方或样段内杂草物种的种名，测定各物种的最大高度，并估算其盖度.

2.2 城市化梯度划分

根据样地不透水地面比例（不透水率）划分城市化梯度[27].首先，在地理空间数据云平台（http：//www.gscloud.cn/）下载分辨率为30 m、云量较少的重庆主城区遥感影像图，时间为2017年5月.然后依据ENVI 5.1软件，对下载的遥感影像图进行辐射定标和大气校正，对处理好的影像图进行非监督分类，并将土地利用类型分成水体、绿地、裸地、不透水地面（包括道路、房屋等）4类.将ENVI 5.1的分类结果导人Arcgis 10.2软件中矢量化，并建立渔网，将渔网与矢量化后的分类图进行相互叠加，通过掩膜提取导出各样地不透水率等相关信息[26].

基于样地不透水率的计算结果，并结合实地调查情况，本研究将重庆主城区划分为高城市化区、中城市化区和低城市化区3个类型[28].其中，高城市化区包含25个样地，中城市化区包含32个样地，低城市化区包含29个样地（见表1和图1）.

2.3 数据处理和分析方法

根据Flora of China （http：//foc.eflora.cn）及《中国植物志》[29]对调查杂草物种进行科、属、种的分类.参考《中国植物志》及《中国杂草原色图鉴》[30]中杂草物种的生活型和生长型划分标准，将杂草分为夏季一年生草本、冬季一年生草本和多年生草本3种生活型，矮生长型和高生长型两种生长型.

根据物种的原产地将杂草划分为本地种和外来种.本地种（Native species）指自然源于重庆地区的物种，外来种（Aline species）指由人类有意识或无意识地引进到重庆的原产地在省外或国外的物种[31]在Flora of China等网站查询杂草原产地、引入时间和途径等信息，判定其为本地种或外来种.此外，在重庆已形成稳定并威胁本地生物多样性而造成生态和经济损失的外来种被划分为外来人侵种[32]，根据《中国外来人侵植物彩色图鉴》[33]记录或以杂草物种名查阅相关文献的方式确定.

采用单因素方差多重比较方法比较不同城市化梯度样方杂草平均物种数和样地Shannon-Wiener多样性指数.采用GAM模型检验样方杂草物种数与距离（每个样地中心与重庆主城区中心点朝天门广场之间酌距离，km）之间的关系.所有统计分析和作图均在R软件和Origin软件中完成.各指标计算方法如下.

（1）物种多样性指数采用Shannon-Wiener指数（H）为指标来衡量[9].物种的相对优势度值.x表示以优势种数量确定的优势种理想百分比，R代表杂草群落中的剩余种（Ramaining species，R），xj为剩余种的百分比.

3 研究结果

3.1 科属种组成

春秋两季共记录到城市杂草301种，隶属于69科223属.多种科（≥10种）有5科，主要为菊科、禾本科和唇形科;中等科（5～9种）有12科，主要为蓼科、苋科和豆科等;寡种科（2～4种）有26科，占总科数的37.7%;单种科（1种）有26科，占杂科数的37.7%.含2种及以上物种的属共49属，单种属共174属，分别占杂草总属数的22.O%和78.O%（见表2）.

3.2 生活型组成

301种杂草中多年生草本有141种，占杂草总数的46.84%;一年生草本160种，占杂草总数的53.16%，其中包含夏季一年生草本103种和冬季一年生草本57种（见图2a）.从生长型组成看，矮生长型杂草共有175种，占杂草总数的58.14%，高生长型杂草126种，占杂草总数的41.86%（见图2b）.

3.3 物种来源

调查到的301种城市杂草中以本地种为主，共256种，占杂草总数的85.05%，外来种45种，占杂草总数的14.95%，其中包含11种入侵种（见图3）.常见的外来种有菊芋（llelianthus tuberosus）、垂序商陆（Phytolacca americana）、象草（Pennisetum purpureum）、苋（Amaranthus tricolor）和旱金莲（Tropaeolum majus）等，常见的入侵种有喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）、菟丝子（Cuscutachinensis）、牛膝菊（Galinsoga parviflora）、土荆芥（Chenopodium ambrosioides）和小蓬草（Conyzacanadensis）等.

3.4 城市化梯度上物种组成比较

春、秋两季，高、中和低城市化区杂草物种组成相似性系数较低，并且高城市化区与中城市化区和低城市化区物种组成相似性系数相对更低（见图4）.在春、秋两季，高、中和低城市化区均有11种优势种，但物种组成差异较大.春季，蒲儿根（Sinosenecio oldhamianus）、蓰草（lltrmulus scandens）和黄鹌菜（Youngia japonica）在高、中和低城市化区成为优势种的频率都较高，蜈蚣草（Eremochloaciliaris）在高、中城市化区成为优势种的频率较高，窃衣（Torilis scabra）、接骨草（Sambucuschinensis）和艾（Artemisia argyi）在中、低城市化区成为优势种的频率较高.此外，羊蹄（Rumexjaponicu）仅在中城市化区成为优势种频率较高，喜旱莲子草、鹅观草（Roegneria kamoji）、五节芒（Miscanthus floridulus）和蕨（Pteridium aquilinum）只在低城市化区成为优势种频率较高f见表3）.秋季，马唐（Digitaria sanguin.alis）和蓰草在高、中和低城市化区成为优势种的频率都较高，钻叶紫菀（Aster subulatus）、喜旱莲子草、接骨草和荩草（Arthraxon hispidus）在中、低城市化区成为优势种的频率较高.此外，狗牙根（Cynodon dactylon）只在高城市化区成为优势种频率较高，牛膝（Achyranthesbidentata）只在中城市化区成为优势种频率较高（见表4）.

3.5 城市化梯度上杂草多样性格局

春、秋两季，样方平均杂草物种数随着样地距离波动，物种多样性格局为具有多个峰值的“波浪形”模式（见图5，GAM，p<0.05）.春季和秋季调查结果均显示中城市化区和低城市化区杂草样方物种数和Shannon-Wiener多样性指数显著高于高城市化区（p<0.05）（见图6）.

4 討论

4.1 重庆主城区杂草物种组成特征

杂草是城市植被的关键组分，对城市生物多样性的维持与保育至关重要[34].重庆主城区共记录到杂草301种，物种多样性明显高于北京、上海、哈尔滨和宁波等平原城市[19-23].重庆是中国生物多样性的热点地区之一，并且主城区被多条南北延伸的山脉隔断，复杂的地形为城市杂草的生存提供了丰富且相对自然的生境，这是重庆主城区能够维持如此高的杂草多样性的重要原因.菊科和禾本科为重庆主城区杂草物种数最多的两个科，与北京、上海、哈尔滨和宁波等城市的研究一致[19-23]，主要是因为菊科和禾本科物种为r一对策者，分布广泛，对异质化生境有很强的适应性[20].此外，重庆主城区杂草以一年生和矮生长型杂草为主，与上海和哈尔滨等城市的研究结果一致[20-22].随着城市不透水地面的增加，可供城市植被生存的生境不断减少，并且伴随着高强度、高频率的人为干扰.生活史周期较短的一年生草本和耐干扰的矮生长型杂草更能适应城市中特殊的生境，因而能在城市生态系统中占据优势.重庆主城区杂草中有45种外来种，占杂草总数的14.95%，明显低于城市灌木和乔木植物外来种比例[35-36]，相对于木本植物，城市杂草受到城市管理者选择性引入的可能性较低，而以本地物种为主.值得注意的是，重庆主城区杂草中发现喜旱莲子草和菟丝子等具有强人侵特性的物种，在城市管理过程中应予以控制.

4.2 城市化梯度上雜草多样性格局

城市化程度不同所导致的环境条件和人为干扰程度的差异对城市杂草物种组成特征具有影响.本研究发现，高、中和低城市化区杂草物种组成和优势种组成具有较大差异（见图4、表3和表4）.除了蒲儿根、葎草、黄鹌菜和马唐等适应性较强的物种外，其他物种只能在高、中和低城市化区中的1类或2类区域内成为优势种.比如狗牙根和小蓬草仅在高城市化区成为有优势种，主要是因为狗牙根为耐践踏、抗干扰的矮生长型匍匐草本，在人为干扰较强的高城市化区域内相较于其他杂草有更大的生存优势，易成为优势种;尽管小蓬草在3个城市化区域内均有分布，但在高大草本较多的中、低城市化区域内却难以成为优势种.蕨仅在低城市化区为优势种，主要因其为耐阴湿型高大草本，竞争能力强但抗干扰能力较弱，很难适应频繁刈割、拔除、践踏干扰的生境，其主要生长在森林空隙内，此类生境主要分布在低城市化区，因此其仅能在低城市化区成为优势种.

与城市中心的距离是影响城市杂草多样性的重要的间接因素，因为人为干扰强度、不透水路面比例、土壤和光照等影响杂草生存的环境条件会随着距离的增加而发生变化[37].在平原城市或“单中心”城市，随着距离的增加，城市植物多样性格局呈现出4种不同的模式：①物种丰富度随着距离增加而升高[38];②物种丰富度随着距离增加而降低[39];③物种丰富度随着距离增加先升高后降低，呈现“单峰”模式[40];④物种丰富度不随距离改变，呈现均质化现象[5].本研究发现，重庆主城区的杂草物种多样性格局与上面4种模式均不相同，呈现具有多个峰值的“波浪形”分布模式（见图5），反映了典型“多中心”山地城市的杂草多样性格局的特征.城市化程度（不透水地面比例）是影响重庆主城区杂草多样性的重要因子，城市化程度越高杂草多样性越低（见图6）.重庆主城区的城市化格局为多中心组团式格局，城市 自然镶嵌分布，不同城市化程度的区域交替出现，从而导致杂草多样性特殊格局的形成.

4.3 城市杂草管理建议

随着城市化的高速推进和外来种的大量引入，城市植被呈现均质化，城市生物多样性保育面临越来越大的挑战[35-36].杂草作为城市中的自生植物（spontaneous plant）[41-43]，其种类繁多，极大地丰富了城市生物多样性，是城市生物多样性维持和保护的重要对象.另外，杂草丰富了城市绿化景观，也是城市居民认识大自然、了解大自然的重要对象.因此，在城市建设过程中，应正确看待和重视杂草的价值，建议从以下两方面加强对杂草的合理管理：①保护城市杂草及其生境.在城市建设过程中，杂草生境不断缩减，并且由于城市管理者对杂草价值认识的缺失，导致其被大量刈除，因此应加强对城市杂草的认识，减少干扰，营造适宜杂草生长的生境.②加强对外来人侵杂草的管理.外来人侵杂草占据本地杂草的生存空间，抢夺本地杂草的生存资源，威胁本地植被的生存，在城市建设过程中应谨慎引种，并对已存在于城市内的外来人侵杂草进行控制.

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（責任编辑：张晶）