四川省超积累植物的种类组成与区系特征

李福玉， 马丹炜

（四川师范大学 生命科学学院，四川 成都610101）

金属矿山开采和冶炼等生产活动产生大量粉尘、污水、固体废物等污染物［1］，开矿后形成的废弃地和尾矿区，使大片土壤遭受严重的重金属污染［2-3］.此外，大量使用化肥和农药、污水灌溉、污泥利用也直接或间接导致土壤重金属污染［4］，土壤重金属污染已成为世界范围内的一个严重问题［5］.超积累植物（Hyperaccumulator）或称为超富集植物，这些植物具有3 个基本特征：地上部分的重金属含量是同等生境条件下其他普通植物含量的100倍以上；在污染地生长旺盛，生物量大，并能正常完成生活史；植物体内重金属临界含量：Zn 为10 000 mg/kg，Cd为100 mg/kg，Au为1 mg/kg，Pb、Cu、Ni、Co均为1 000 mg/kg［6］.超积累植物在修复重金属污染土壤中具有重要作用，能超量吸收并积累土壤中的重金属，并对重金属耐性较强［7］.国内外已经发现超富集植物700 多种，广布于50 个科［8］，具有我国自主知识产权的超积累植物时有报道，但数量较少［9］.目前，对超积累植物的研究主要集中在富集金属的分子机制［10］、调控途径［11］、植物修复技术［12］及土壤修复试验［13-14］等方面，对某一地区超富集植物的种类调查和区系特征的研究则鲜有报道.四川省位于92°21′ ～108°12′E，26°03′ ～34°19′N之间，复杂多变的地形地貌和气候条件为植物提供了多样的生长环境，孕育了丰富的植物资源.据《四川植物志》［15］记载，四川拥有高等植物1 万多种，隶属于232 科1 600 属，其中裸子植物种类数量居全国第一位，被子植物种类数量居全国第二位.四川省土壤污染点位总超标比率为28.7%，以重金属污染为主，大部分是轻度和轻微度超标，攀西、成都平原、四川南部3 个区域是四川省土壤重金属污染最为严重的地区，其中，镉（Cd）是主要的特征污染物［16］.本研究以《四川植物志》［15］为基础，结合实地调查，研究了四川省超积累植物的种类组成、生活型和区系特征，旨在为四川省修复重金属污染土壤筛选植物种质资源提供理论依据.

1 研究方法

超积累植物种类调查：从《四川植物志》［15］中筛选出国内外已报道的超积累植物，以彭州市龙门山镇尾矿区周边生长的超积累植物作为补充，列出四川省超积累植物名录.

植物分布区类型统计：种子植物科的分布区类型以吴征镒等［17］划分科的分布区类型系统进行统计；种子植物属的分布区类型以吴征镒［18］划分的分布区类型进行统计；蕨类植物科和属的分布区类型参考臧得奎［19］进行统计.

入侵植物确定：根据中国外来入侵种名录确定超积累植物中的入侵植物种类［20-23］.

2 结果与分析

2.1 四川省超积累植物的基本组成据不完全统计，四川省超积累植物共有139 种（表1），隶属48科117 属.其中，蕨类植物10 种，隶属于6 科6 属，占总种数7.19%；裸子植物仅有松科的2种；被子植物占绝对优势，占总种数的91.37%，包括双子叶植物种类有34 科84 属101 种（占总种数的72.66%）和单子叶植物7 科25 属26 种（占总种数的18.71%）.由此可见，四川省超积累植物组成类型丰富，涵盖维管植物的所有类型.

四川省的超积累植物可富集Pb、Cd、As、Cu、Mn、Zn、Al、Cr等重金属，其中以富集Pb和Cd的植物数量最多，分别为41 种和40 种（表1）.

在139 种超积累植物中包括13 种入侵植物（表2），绝大多数为菊科植物.主要富集Cd，但凤眼蓝（Eichhornia crassipes）和紫苜蓿（Medicago sativa）可以富集2 种及以上的重金属.虽然入侵植物生态适宜性广、抗逆性强、生长繁殖快、生物量大，对某些重金属具有较强的富集作用，但是会排挤、压制乡土植物的生长，造成生物多样性下降.

表1 四川省超积累植物的种类组成Tab.1 Composition of hyperaccumulators in Sichuan province

表1 （续）

表1 （续）

表2 四川省超积累植物外来入侵种Tab.2 Alien invasive species of hyperaccumulators in Sichuan province

2.2 四川省超积累植物的生活型植物生活型是植物对综合生境条件长期适应而在外貌上表现出来的生长类型，如乔木、灌木、草本、藤本等.由表3可知，超积累植物中草本植物最多，占该地总超积累植物的79.86%；其次是乔木，共计有17 种，占四川省超积累植物的12.23%；灌木有10 种，占总数的7.19%；藤本植物仅1 种，即忍冬科的忍冬（Lonicera japonica），属于镉超积累植物［24］.

表3 四川省超积累植物生活型组成Tab.3 Life forms of hyperaccumulators in Sichuan province

2.3 四川省超积累植物的区系特征

2.3.1 科的分布区类型 本研究结果表明，四川省超积累植物共有4 个类型3 个亚型（表4），其中绝大多数为世界分布的科.热带分布13 科，占59.09%，其次是温带、北温带及北温带和南温带间断分布的科，共占27.28%.由此可见，四川省超积累植物科的热带成分大于温带成分，具有明显热带区系性质，且表现为从热带、亚热带向温带过渡的特征.

表4 四川省超积累植物科的分布区类型Tab.4 The areal-types of family of hyperaccumulators in Sichuan province

2.3.2 属的分布区类型 从表5可知，四川省超积累植物属的分布区类型丰富多样，共有12个类型14个亚型.世界广布最多，占总属数的20.51%，如鬼针

草属（Bidens）、蔊菜属（Rorippa）、碎米荠属（Cardamine）等，这些植物全为草本，主要富集金属Cd、Pb、Cu、As，其中，所占比例较高的是泛热带成分、北温带成分和北温带与南温带间断成分，分别占15.05%、12.90%和13.98%.在四川省的超积累植物中，热带亚热带成分占43.01%，温带成分占56.99%，具有明显从热带、亚热带向温带过渡的性质.

表5 四川省超积累植物属的分布区类型Tab.5 The areal-types of genera of hyperaccumulators in Sichuan province

3 讨论

土壤重金属污染使农产品的安全性受到严重威胁，采用传统的物理和化学方法难以实施修复，重金属富集植物的筛选是植物修复技术的基础和关键［25］.本研究结果表明，四川省重金属超积累植物十分丰富，初步统计有48 科117 属139 种，可富集As、Cd、Cu、Mn、Pb、Se、Zn 等重金属，尤以Cd 和Pb超富集植物为多.这些超累积植物的生活型多样，有乔木、灌木、草本和藤本植物，其中以草本植物最多，占超积累植物总数的79.86%，这一现象与其他学者的研究结果一致，即目前所发现的超积累植物中，绝大部分都是草本，藤本、灌木和乔木占比小［26］；从植物区系特征来看，四川省超积累植物区系成分复杂，科的区系成分包括4 个类型3 个亚型，属的区系成分包括12 个类型14 个亚型，二者都表现出从热带、亚热带向温带过渡的特征.无论是科或属的区系成分中，世界分布所占比例较高，虽然这些植物不能体现区系特征，但从另一个侧面反映了四川省超累积植物分布广泛，适应性较强.

四川省金属矿区分布呈现品种齐全、储量较丰的特征［27］，利用超积累植物具有吸收、富集重金属的功能，将尾矿中的重金属去除无疑对尾矿修复和四川省的生态环境保护具有至关重要的意义.本研究结果表明，四川省超积累植物种类丰富，生活型类型多样，分布区类型复杂，为尾矿修复提供了丰富的植物资源.在尾矿修复过程中，可因地制宜选择不同生活型的超积累植物，按照乔、灌、草搭配的原则营造多层次的人工群落，一方面增加了人工群落的稳定性，另一方面增加了群落在单位面积上的富集能力，可加速尾矿的生态恢复过程.值得注意的是，在四川省的重金属超积累植物中具有13 种外来入侵植物，如紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）［28］、孔雀草（Tagetes patula）［29］、三叶草（Trifolium repens）［30］等对Cd 均具有较高的耐受性和富集性，但入侵植物对其所进入的生态系统的结构和功能具有较大的破坏性［31］，因此，在运用超积累植物进行重金属污染生态系统的修复时，应该避免使用这些入侵植物.

迄今发现的大多数超积累植物，其地上部分的生物量相对较小、生长缓慢，对重金属的富集能力有限，富集周期长［32］，且缺乏大规模栽培的技术.因此，今后应加强植物对重金属的吸收、富集机理的研究，确定植物对重金属吸收的最佳生长条件，采取多种植物联合修复重金属污染土壤，同时将分子生物学和基因工程技术运用到超积累植物的研究中，使其个体增大、产量增高、生长周期缩短，提高修复效率.