氨态氮对湖泊沉水植物的影响及应对策略

李 芸 段如雁 刘昌闳 代亮亮

(贵州省生物研究所，贵阳 550009)

湖泊富营养化是当今世界面临的水环境问题之一[1]。由于人类活动的不断加剧，导致了大量营养盐在湖泊的积累，最终影响湖泊的生态系统[2-3]。氮是生物生长的必要元素，自然界中的氮主要储藏在大气中，大气圈中的氮气为具有固氮能力的植物和藻类提供了丰富的氮供给源。

造成湖泊富营养化的原因之一就是过度的氮输入到湖泊中，水体中的氮通常以硝态氮和氨氮的形式存在，因为植物吸收氨氮需要的能量比硝态氮少，所以植物会优先吸收氨氮，但是，当氨氮是高浓度的氮源时，会严重影响沉水植物的生长并有一定的毒害作用[4]。再者，氨态氮是导致蓝藻水华的一个重要因素，也是蓝藻水华成灾过程中产生的重要代谢衍生物，尤其在蓝藻水华暴发后期，大量氨态氮释放到水环境中，对水体生态系统中重要的初级生产者——沉水植物产生极大的影响[5]。已有研究表明[6]，氨态氮是沉水植物生长所需要的重要营养物质，但是高浓度的氨态氮对沉水植物的生长具有抑制作用，甚至会直接导致其消亡。高浓度的氨态氮抑制沉水植物的光合作用、诱导产生氧化应激并且导致植物体内碳氮代谢不平衡[7-9]，目前已经有大量文献报道过氨态氮对沉水植物或藻类的生理影响[10-11]，也有文献报道了抑制氨态氮对沉水植物胁迫作用的方法[12]，但是系统的论述氨态氮对沉水植物生理影响以及抑制氨态氮对沉水植物胁迫作用的方法这方面的文献却鲜有报道。因此从氨态氮对沉水植物的生理影响以及抑制氨态氮对沉水植物胁迫作用的方法进行综述，可以为开展湖泊中氨态氮浓度对沉水植物生长影响的研究提供数据支撑，以期为湖泊水环境中沉水植物的治理提供一定的参考。

1 氮浓度对湖泊沉水植物影响的机理

1.1 高浓度氮胁迫湖泊沉水植物的机理

沉水植物是水体生态系统中主要的初级生产者，能通过增加空间生态位、抑制生物性和非生物性悬浮物、改善水下光照和溶解氧条件，为形成复杂的食物链提供食物、场所和其它必要条件，是水体多样性赖以维持的基础[13-14]。

氮是植物生长所需的重要元素[15]。然而，过度的氮会对植物的生长产生胁迫[6]。沉水植物吸收的氮主要为氨态氮，而氨大多来源于农业污水、大气沉积物、工业废水和城市生活污水，当其浓度达到10～200 mg·L-1[16]，水体中氮浓度升高，对水生植物产生生理生态的胁迫，导致沉水植物的衰退[17]，因此高浓度氮对植物的生存、生长和繁殖产生消极的影响[18-20]，可以使植物组织中的叶绿素[21]、可溶性蛋白和可溶性糖的含量降低[22-23]，使丙二醛(MDA)含量升高，胁迫影响沉水植物生长[24]。

1.2 低浓度氮胁迫沉水植物的机理

高浓度氮会胁迫植物生长，同样氮的缺乏也会对许多植物的生长产生胁迫[25-26]。Verhoeven等[27]指出缺氮胁迫能够使卡尔文循环过程中的酶减少。在陆生植物中，氮的缺乏会降低叶片光合作用的能力[28-29]，减少植物体内的光合色素和光合作用过程中所需的酶，从而抑制植物的生长。比如，对水稻和佛手柑的研究表明，氮的缺乏能够使叶绿素和可溶性蛋白显著减少，并使SOD、过氧化物酶和过氧化氢酶活性降低[30]。Su等对水蕴草的研究也出现了相似的结果，这表明氮的缺乏对水蕴草的生长具有非生物胁迫作用。但是在缺氮条件下，丙二醛的含量变化得很小，这表明在短期(一周)缺氮条件下，并不会导致水蕴草的脂质过氧化。因此在研究低浓度氮胁迫植物生长的时候，延长实验时间，以探索缺氮对脂质过氧化的影响是很有必要的[15]。

2 水体中氨态氮对湖泊沉水植物的影响

目前，有大量文献报道过氨态氮浓度对沉水植物生长影响的研究，Su等的研究表明当氨态氮为低浓度(1 mg·L-1)时，水蕴草能生长得很好。当氨态氮为高浓度(>10 mg·L-1)时，过度的氨态氮会对水蕴草产生氧化胁迫，使植物中的叶绿素、可溶性蛋白和可溶性糖含量减少，从而抑制植物的生长[15]。宋睿等研究不同浓度的氨态氮对苦草的生理影响发现，氨态氮浓度低于0.6 mg·L-1时苦草生长良好，浓度大于或等于1.0 mg·L-1时苦草的光合能力受到抑制、代谢受到干扰。氨态氮作为沉水植物的一种营养物质，当其含量较低时，植物由于营养缺乏诱导产生自由基[5]。Best等研究氮素对金鱼藻的生长，发现在水培条件下1 mg·L-1氨态氮能促进金鱼藻生长，5 mg·L-1氨态氮开始抑制生长[18]。颜昌宙研究了不同浓度氨氮对轮叶黑藻的影响，结果表明：低浓度氨氮(0.5、1、2 mg·L-1)对轮叶黑藻的生长稍有促进作用，但氨氮浓度超过4 mg·L-1时，黑藻的相对生长率明显下降，当浓度达到16 mg·L-1时，黑藻在20多天内全部死亡[23]。Cao通过模拟实验发现，氨氮浓度较高时，将会毒害沉水植物，并影响其生长发育，从而可能导致沉水植物的减少或消失[20]。Zhu等研究氨态氮和底泥营养物对沉水植物苦草生长的影响发现，当氨态氮浓度小于等于4 mg·L-1时，游离脯氨酸增加，表明苦草具有吸收氨态氮，合成脯氨酸的能力。但是当氨态氮浓度大于等于8 mg·L-1，游离脯氨酸的含量减少了。表明苦草吸收氨态氮的能力是有限的，可能只在氨态氮浓度小于等于4 mg·L-1时有效[31]。Cao通过室内模拟的方法研究了无机氮对金鱼藻生理的影响，发现水培条件下1 mg·L-1氨氮促进金鱼藻的生长，5 mg·L-1氨氮开始抑制生长[11]。

对我国长江中下游31个湖泊的调查研究发现，当水体中氨态氮浓度大于0.56 mg·L-1时，沉水植物苦草基本全部消失[19]。目前尽管很多湖泊水体氨态氮含量低于这一阈值，但底泥间隙水中氨态氮含量往往是水体中的数倍[32]。流水和风浪的扰动能使间隙水氨态氮释放到水体中，引起氨态氮短时间内显著增加[33-35]，对沉水植物造成胁迫。曾有文献报道过，在氨态氮浓度为1.5～28 mg·L-1的水体中，沉水植物4-8天就能感应到氨态氮的胁迫作用，但是不同植物对氨态氮胁迫作用的响应具有种间特异性[8-9]。湖泊不同区域中，氨态氮的浓度是不同的，而不同植物对氨态氮胁迫作用的响应具有种间特异性，因此，在氨态氮胁迫程度不同的湖泊区域中，合理选择种植沉水植物，对湖泊生态系统的恢复可能具有潜在的应用价值。

3 底质中氨态氮对湖泊沉水植物生长的影响

在很多水体生态修复实例中，不但是上覆水中，作为沉水植物根系固着的底泥，除了底泥硬度等物理条件以外营养盐的质量浓度，也会对其产生重要的影响[36]。但是底泥中氨态氮浓度对沉水植物生长影响的研究相对较少。在污染水体中附着的氨氮，其质量浓度势必对沉水植物的生长产生很大的影响。朱伟等研究底质中氨氮对沉水植物生长的影响发现，底质氨氮起始浓度在小于50 mg·kg-1的范围内，苦草能较好的生长，5～10 mg·kg-1处理质量分数更能促进苦草生长。对伊乐藻而言在底泥中氨氮小于500 mg·kg-1的条件下能够较好的生长，0～100 mg·kg-1的处理质量分数，更能促进伊乐藻生长。伊乐藻较苦草对底泥中氨氮有着更强的耐受能力，在底泥污染较为严重的条件下，伊乐藻更容易恢复[37]。Zhang等对穗状狐尾藻的研究发现当底泥中NH4Cl浓度小于200 mg·kg-1时，植物能够吸收底泥中的氨态氮，并且长势良好，但是当底泥中NH4Cl浓度大于400 mg·kg-1时，植物体内的MDA含量显著增加，相对生长速率(RGR)显著减少[38]。张俊通过研究发现，底质氨氮起始浓度大于50 mg·kg-1时,对苦草的生长产生胁迫，底质氨氮的起始浓度小于3000 mg·kg-1时,未发现底质氨氮对伊乐藻的生长产生胁迫。因此伊乐藻较苦草对底质中氨氮的含量有着更广的耐受范围。底质中的氮通过影响沉水植物光合作用，进而影响沉水植物的生长[39]，Gerendás等发现，随着底质中氨态增加，黑藻和狐尾藻的净光合速率降低而暗呼吸速率和光合补偿点增加，抑制了光合作用，对两者产生一定的毒害作用[40]。针对底质中氨态氮对沉水植物产生的“氨害”作用，焦立新通过研究发现，加入磷可以一定程度上缓解底质中氨氮对沉水植物的胁迫。沉积物是沉水植物根系依托的基础，也是沉水植物根系吸收营养的主要来源，因此对于沉水植物来说，沉积物的结构、氮磷营养等理化性质，都会显著影响沉水植物的生长[41]。

4 应对氨态氮胁迫湖泊沉水植物生长的方法

4.1 生物方法

富营养化湖泊中的氨来源于农业污水、大气沉积物、工业废水和城市生活污水[16]，控制输入湖泊水体中氮源的量，是解决过量氨态氮对沉水植物生长影响的方法之一，除此外，高效藻塘和人工湿地法也是较为常用的去除水体中氨氮的方法。

高效藻塘是一种20世纪50年代开发的用于废水处理和资源回收的先进池塘[42]，在一个开放性的浅水池塘中配有搅拌桨轮和排水系统。在污水处理方面，多效藻塘具有营养物质(N、P)及病原体去除率高、水质净化效果好、出水质量稳定、藻类资源回收率高等优点[43]。于媛等人对小球藻去除污水中的氨态氮效果进行研究，发现经过淡水驯化后，海水小球藻在pH为7.5、25℃、光照强度53001 x、光照时间12h后对污水中的氨态氮的去除率可达76.9%[44]。该研究为降低湖系统中氨态氮浓度提供了新思路和突破口，可以考虑在湖泊的入水口修建一个高效藻塘来降低湖泊中氨态氮浓度，维持湖泊生态系统均衡发展。

人工湿地是用于污水处理的工程系统，人工湿地中重复着自然环境中许多的物理、化学和生物过程[45]，在最近50年来，人工湿地已经从经验研究进入到了用于污水处理的实际应用，人工湿地所带来的巨大经济和生态效益，可以作为解决氨态氮胁迫的一个措施[46-47]。生物膜法去除水体中氨态氮是一种既环保又经济的方法[48]，对淹没式生物膜法和滴滤式生物膜法去除水体中氨氮效果进行研究，得出两种方法的去除率分别为80%～90%和70%～80%，去除效果非常明显。其中淹没式生物膜法具有更高的去除率，运行更加稳定，可应用在湖泊生态系统中来降低氨态氮的浓度，并且该方法还可应用在水厂改造等高速水流冲刷的环境中，整体表现出的运行能耗较低，投资较少的优势特点。

4.2 化学方法

5 展望

本文针对氨态氮对湖泊沉水植物的影响这一主题，详细梳理了氮浓度胁迫植物生理的机理，系统地论述了湖泊中氨态氮浓度给沉水植物带来的影响，综合讨论了几种降低湖泊中氨态氮浓度的方法。通过综合论述总结后笔者认为，湖泊中不同的沉水植物对氨态氮浓度的胁迫表现出中间特异性，因此针对氨态氮胁迫不同的湖泊治理，可采取合理种植对应沉水植物，以此来恢复湖泊生态系统中沉水植物的多样性。在降低湖泊中氨态氮浓度，减少氨态氮对沉水植物生长胁迫的方法上，笔者认为人工湿地和高效藻塘可以看作是未来解决湖泊生态系统氨态氮浓度过高的思路之一，在这些方法中可以考虑结合化学方法，加入一定量的NaHCO3进行不同的尝试，寻求最高效的方法。

当前在讨论氨态氮对湖泊水生植物生理生长影响上，大量的研究都集中在氨氮是如何影响沉水植物生理和生长的，对于藻类浮游植物的影响研究相对较少，而同时研究氨氮对藻类浮游植物和湖泊沉水植物的更是鲜见，由此针对湖泊富营养治理问题，可以从研究氨态氮对藻类生长和生理的影响，探究是否存在适合沉水植物生长、不适合蓝藻生长这样一个氨态氮的阈值的新思路出发，寻求一个科学合理的解决湖泊富营养化问题的新方法。