沉水植物种植工程实施后物种多样性的变化——以武汉紫阳湖为例

胡胜华，史诗乐，梅劭明，熊鹏辉，刘祖勇，李志成

(武汉中科水生环境工程股份有限公司 湖泊水污染治理与生态修复技术国家工程实验室，湖北 武汉 430074)

1 引言

富营养化是我国淡水湖泊目前面临的主要环境问题，其形势严峻，严重影响区域社会经济的发展。对富营养化湖泊，近些年来实施了治理。其中，恢复沉水植物被认可为一种常用的水生态修复方式，沉水植物群落在湖泊中的恢复既改善了湖泊水质、提高水体透明度、提高水体溶解氧、克藻效应等，也可以改善湖泊生态环境，为其它水生物创造基本条件，提升湖泊自净能力[1～5]。但沉水植物群落的恢复具有一定的难度，主要是受到外源与内源污染控制、底泥、鱼类生物多样性结构等影响，所以导致很多湖泊沉水植物恢复情况不理想，突出表现为沉水植物建群不成功及种群迅速衰退、鱼类牧食大面积灭绝、藻类与大型藻类异常增殖、沉水植物的生境丧失等。

实施水生态修复与沉水植物种植工程是一种沉水植物生物多样性恢复与不断增加的动态过程。它实际是生物及其所在生态复合体的种类、结构与功能方面的丰富度与相互间的差异性[6,7]。而沉水植物种植工程改善与塑造了栖息地与景观多样性，为物种多样性提供了必要生境。因限于生态系统、物种与基因的多样性与复杂性，目前尚不能对生物多样性的变化做出准确估价[8,9]。所以，有关沉水植物与水生态修复研究多局限在工程实施阶段，即建立沉水植物生物多样性的阶段，国内已有较多报道[10～14]。而对工程完成后阶段沉水植物恢复情况实施“回头看”式的研究未见报道，本文用植物种多样性指数与植物种侵入、灭绝动态分析的生物学调查方法与手段，对武汉紫阳湖沉水植物种植工程中物种多样性变化特征(2017—2018年)进行初步探讨，旨在揭示种植工程对沉水植物生物多样性的塑造特点。

2 研究区概况与研究方法

2.1 研究区概况

紫阳湖(E113°17′54′～113°18′03″，N30°31′48′～30°32′08″)，岸线长3.5 km，湖泊面积14.3 hm2(约215亩)，湖泊容积12.37万m3，汇水面积306 hm2。湖泊常水位19.33 m(黄海高程，下同)，最高水位19.65 m，湖泊最深处1.9 m，平均水深1.6 m。紫阳湖水源补给主要依靠雨水，湖东部有溢流口。1952年建成为紫阳湖公园，是武昌首义文化的风景名胜之一(图1)。

图1 紫阳湖分布区域概况

《武汉市中心城区湖泊保护规划(2004-2020年)》将紫阳湖定为一级湖泊，水质标准为IV类，具调蓄和景观娱乐功能。

2017年前，紫阳湖总体水质为V类。2017年，在完成紫阳湖控源截污工程后，开始实施沉水植物种植工程。种植方法是降低水位(排水)、清除有害鱼类、人工种植(插植法)，完成种植工作以后逐渐恢复水位至常水位，视种植情况适当补栽，补水用自来水。

沉水植物种植品种主要有：苦草(Vallisnerianatans(Lour.)Hara)、菹草(PotamogetoncrispusLinn.)、金鱼藻(CeratophyllumdemersumLinn.)、穗花狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)、大茨藻(NajasmarinaLinn.var.marina)、小茨藻(NajasminorAll.)、微齿眼子菜(PotamogetonmaackianusA.Benn.)、黑藻(Hydrillaverticillata(L.f.)Roylevar.verticillata)、蓖齿眼子菜(PotamogetonpectinatusLinn.)、扭叶眼子菜(PotamogetonintortifoliusJ.D.He)。

2.2 研究方法

物种多样性常用Shannon-Wiener指数与Simpson指数[16]:

H= -∑(ni/N)×ln(ni/N)

(1)

式(1)中：H为Shannon-wiener指数，ni为第i个种的个体数目，N为群落中所有个体数总和。

D=1-∑(ni/N)2

(2)

研究区域分为：种植区(沉水植物主要恢复水域)、种植区无沉水植物水域(往来游船较多，沉水植物生长受到干扰)、对比水域(非种植区)。

根据上述划分标准分别在各个类型中采用样方法测定其植物种组成、盖度(cover)与生物量(biomass)等。样方(quadrat)面积为1 m×1 m(木质四方框)，共调查了30个样方，其中种植区(沉水植物主要恢复水域)(10个)、种植区无沉水植物水域(10个)、对比水域(非种植区)(10个)。所有调查中出现的植物按其生活型与出现频率分为2大类进行物种多样性分析，其中生活型根据沉水植物生物学特性分别划分为1年生(A,Annual submerged macrophyte)、多年生(B,Perennial submerged macrophyte)。按照沉水植物在其恢复过程中出现的频率划分为：特有种(specified spices)，即只在1种生境中出现；稀有种(rare spices)，即在2种生境中出现；共有种(mutual spices)，即在所有生境中出现。

调查显示：在种植区(沉水植物主要恢复水域)，以苦草为多，也有菹草与金鱼藻等，还生长有其他生活型水生植物，且种类较多。种植区有沉水植物区域宽度自湖岸向湖内延伸约50 m；而对比水域(非种植区)沉水植物宽度从湖岸向湖内延伸仅0.1～5 m内；种植区无沉水植物水域宽度一般在约20～30 m左右甚至更窄，对比水域(非种植区)宽度最大，这一区域基本无沉水植物群落，物种数也少。

种植区有沉水植物水域种相对丰富，主要是由菹草、穗花狐尾藻、大茨藻、小茨藻组成的一年生多种沉水植物；再向湖岸延伸多年生沉水植物物种逐渐出现并增多，如：苦草、金鱼藻、微齿眼子菜、黑藻、蓖齿眼子菜、扭叶眼子菜，也有少量的菹草、穗花狐尾藻、大茨藻、小茨藻。

3 结果与分析

3.1 沉水植物种植工程实施后的物种多样性特征

沉水植物物种的丰富度是决定沉水植物生物多样性的重要因子，研究植物种丰富度是生物多样性研究中的基础[3]。

从表1可以看出，不同水域沉水植物种丰富度差异很大。在种植区内植物种丰富度最高为10种，其中特有种也最多，有4个种。种植区无沉水植物水域，植物种丰富度急剧减少为2个种，对比水域(非种植区)植物种丰富度仅5个种。后2个水域中无特有种出现。

表1 不同区域类型植被组成

注：n=5，A.一年生沉水植物，B.多年生沉水植物；+.稀有种，#.特有种，V.共有种

物种多样性指数从种植区有沉水植物水域到对比水域(非种植区)依次减少。Shannon-Wiener指数显示从种植区有沉水植物水域到种植区无沉水植物水域这一过程中，物种多样性指数由3.42减少为1.68，显著降低。Shannon-Wiener指数与Simpson指数的变化还显示，从种植区有沉水植物水域到对比水域(非种植区)、对比水域(非种植区)是物种多样性迅速下降的一个过程，Shannon-Wiener指数与Simpson指数的变化幅度在整个过程中最大(表2)，Shannon-Wiener指数从3.42减少为1.65；Simpson指数的变化则更大，由17.36减少为3.57。

表2 不同水域类型植物多样性指数

注：n=5

特有种、稀有种与共有种在种植区与对比水域的物种多样性分布显示：特有种在种植区有沉水植物水域中占主导地位，Simpson指数与Shannon-Wiener指数最高分别为5.6841和2.6487；而在种植区无沉水植物水域与对比水域中，Simpson指数与Shannon-Wiener指数的最高值分别是稀有种与共有种，其中对比水域稀有种的Simpson指数与Shannon-Wiener指数为 6.1729与1.8653，种植区无沉水植物水域中共有种的Simpson指数与Shannon-Wiener指数为1.5293与0.6173(表3)。

表3 不同水域类型植物种出现频率特点

注：n=5

在不同的水域，按植物种生活型计算的物种多样性结果表明(表4)，物种多样性情况是不一致的：在种植区有沉水植物水域中物种多样性以多年生沉水植物为最高，其次是1年生沉水植物；而在对比水域与种植区无沉水植物水域中，依据生活型所计算Shannon-Wiener指数与Simpson指数表明：物种多样性以1年生沉水植物最高，多年生沉水植物仅1种。

表4 不同水域类型植物种类生活型组成特点

注：n=5

3.2 沉水植物恢复过程中植物种多样性变化特征

从沉水植物种植工程不同区域的物种定居与绝灭的植物种数来看，共有8个种灭绝(表3)。既有一年生沉水植物，也有多年生沉水植物。

沉水植物物种丰富度随种植工程而显著增加，直到非种植工程区域大部分植物种绝灭，沉水植物种植工程本身就是一个沉水植物入侵—定居—扩繁的过程，物种结构在生境与干扰的特点下进行了选择。

从种植工程水域到非种植工程水域，是一个特有种衰退的过程，它在生境中的主导地位被共有种与稀有种所代替。这说明特有种本身在建群初期就依赖“保护”，并对水环境要求较高。概括的说，种植工程的发展首先形成那些对生境选择极强的种(特有种)，其次为稀有种，最后才是共有种。共有种在种植区内外水域均出现，显示出其生态位的重要性与较强的适应性。

4 结论

沉水植物种植工程改善了紫阳湖水环境，显著体现在水生物多样性不断增加，如出现了非引进目标的大型丝状藻类，如：水绵属(Spirogyra)、刚毛藻属(Cladophora)。首先，作为城市景观湖泊，在维持水质达标与合理利用需要兼顾的现实情况下，紫阳湖未来还需要继续实行包括对观光船只进行划区、控制草食和杂食鱼类、禁止不当放生等在内的科学湖泊管理制度。第二，选择生境拥有丰富度最高的物种数(10种)的沉水植物种植水域设立为重点保护地作为“种子库”，保留一定面积的非种植区作为观光区，丰富湖泊生境多样性。第三，优化沉水植物物种结构，再用1～2年全面种植多年生沉水植物物种(苦草)，将一年生沉水植物物种收割逐渐退出。

该方法可以作为水生态工程竣工与验收的参考依据，在水环境工程领域具有一定的价值与意义。