鱼类贮运过程中蛋白质相关品质变化机制的研究进展

相悦，孙承锋，杨贤庆，李来好，魏涯，岑剑伟，王晶，赵永强*

(1. 烟台大学生命科学学院， 山东 烟台 264005； 2. 中国水产科学研究院南海水产研究所， 农业部水产品加工重点实验室， 国家水产品加工技术研发中心， 广州 510300； 3. 江苏省海洋生物产业技术协同创新中心， 江苏 连云港 222005)

鱼类味道鲜美，蛋白质含量高，脂肪含量低，且富含维生素和人体必需脂肪酸，现已成为人们日常饮食的重要组成部分[1]。然而，由于其水分含量较高，在流通期间易受微生物与内源酶的影响，发生品质劣变，据统计，每年全球约有30%的水产品因腐败变质而失去食用价值[2-3]。因此，明确水产品流通过程中的质变机理，并采取相应方法保证其在贮运期间的质量安全至关重要[4]。研究表明，低温贮藏可抑制微生物和蛋白酶活性，延长鱼类的货架期[5]。其中，冷藏与冻藏是常见的贮藏方式，此外流化冰[6]、冰温[7]等新型保鲜方式也能有效延缓其品质劣变过程，减少鱼类腐败变质带来的经济损失。目前，关于鱼类贮藏期间品质变化机理的研究多集中于新鲜度指标[8-9]、蛋白质生化指标的测定[10]和基于聚丙烯酰胺凝胶电泳技术分析蛋白质降解[11]等方面，而对于贮藏过程中鱼类蛋白质微观变化的研究还在起步阶段。高通量蛋白质分离与鉴定技术已成为水产品贮藏、加工等方面最具前景的检测技术[12]，该技术因具耗时短[13]、灵敏度高[12]且可同时对一种或多种样品进行多组分检测与鉴定[14]等优点，已成为目前蛋白质组学研究的常用技术[15-16]。因此，将基于高通量蛋白质分离与鉴定的蛋白质组学技术应用于水产品领域，有利于在分子水平分析不同因素对水产品品质的影响机制。

为总结近年来鱼类贮运过程中品质变化机制的研究进展，文章分别从鱼类品质变化影响因素、贮运中蛋白质变化规律与蛋白质相关品质变化的分子机制等3个方面系统地综述了鱼类贮运期间蛋白质变化导致品质劣变的相关机制，并对蛋白质组学在鱼类品质评价与质量安全研究方面的应用前景予以展望，以期为通过蛋白质组学技术分析鱼类贮藏过程的品质变化机理的研究提供理论参考。

1 鱼类品质变化的影响因素

鱼类品质受生长、捕获、加工与流通过程中多种因素影响，如生长与捕获阶段的养殖环境、饲料组成和捕获前应激等因素；捕后阶段的致死方式、贮藏条件、加工方法和流通方式等因素均可对鱼类品质造成影响[16-17]。

目前已有研究表明，致死方式与捕获前的应激反应对鱼肉的理化特性有显著影响[18-20]。加工时，鱼类对不同致死方式的应激反应均会消耗其肌肉能量，产生乳酸，降低肌肉pH，导致其僵直时间提前，对鱼肉品质保持产生不利影响[21]。捕获前鱼类应激反应可诱导结构蛋白质以及能量代谢发生变化，当鱼类在低氧条件下饲养时，其肌肉代谢转为生酮途径代谢，导致其结构蛋白质表达量减少，进而造成了鱼肉红度值降低与剪切力下降[22-23]。饲料组成对鱼肉的品质变化也有较大影响。有研究表明，喂食不同品质的鱼粉会影响鳕(Gadusmorhua)的生长速度和饲料利用率，品质差的鱼粉会使其肝脏脂质沉积量增加，导致鳕肝体指数(hepatosomatic index)升高，进而造成其在加工环节出现出肉率降低的情况[24]。鱼类死亡后，其肌肉代谢方式从有氧代谢转变为无氧代谢，ATP脱氢酶催化ATP降解产生游离氢离子，导致肌肉僵硬，随后参与蛋白质水解的组织蛋白酶、钙激活蛋白酶以及微生物将蛋白质降解为胺类等小分子物质，使鱼肉的新鲜度降低。另有研究表明，鱼类贮藏过程中的品质变化与贮藏的温度和时间密切相关[25]。Cai等[26]研究发现冷冻温度越低，鲈(Lateolabraxjaponicas)体内的蛋白质与脂肪氧化程度越低；同时，冷冻期间的冰晶形成也会影响持水力和质构等指标。Liu等[27]发现鲈在-80 ℃能够长期贮存并保持较好品质，而液氮的超低温处理会破坏鱼肉结构，不利于其长期贮存。此外，冷冻速率的快慢也会影响冰晶的大小与分布进而破坏细胞结构，导致鱼肉汁液流失率升高，造成营养流失。因此，明确鱼肉品质变化的影响因素，探究贮运过程中鱼肉品质变化机理并采取适当措施对于延缓鱼肉腐败具有重要意义。

2 贮运过程中鱼肉蛋白质的变化

在贮运过程中，鱼肉蛋白质的变化主要表现在变性、降解和氧化等方面。蛋白质变化过程中溶解度、生化特性和降解情况等指标的变化可反映鱼肉的品质变化[17]，明确鱼类贮运过程中蛋白质变化机理对保障其质量安全至关重要。

2.1 蛋白质变性

衡量鱼肉蛋白质变性程度的指标主要包括：空间结构、溶解性、Ca2+-ATPase活性、巯基和二硫键含量及表面疏水性等[28]。光学显微镜[27]、电子显微镜[29]以及傅里叶红外光谱技术[30-31]常用于探究鱼肉微观结构及肌原纤维蛋白构象(α螺旋及β折叠等)变化。鱼肉冷冻贮存过程中，蛋白质变性引起的交联聚集现象会导致溶解度下降，疏水性氨基酸暴露，致使蛋白质表面疏水性增加[28]。贮藏期间肌球蛋白变性导致内部活性巯基暴露，使其易被氧化，同时，蛋白质聚集对巯基的掩蔽作用也会导致活性巯基含量下降，肌球蛋白头部氧化，更易造成Ca2+-ATP酶活性降低[32]。Benjakul等[33]研究发现5种热带鱼鱼肉在-18 ℃贮藏条件下，蛋白质Ca2+-ATPase活性均显著降低，Mg2+-EGTA-ATP酶活性增加；其中，黄花鱼(Pennahaimacrophthalmus)和条鳍(Saurudamicropectoralis)的二硫键含量更高，说明冷冻贮藏可使肌球蛋白和肌钙蛋白变性，且变性程度可能与物种差异有关。此外，冰晶的形成、脂肪氧化均会造成蛋白质变性。冷冻期间形成的冰晶可破坏鱼肉超微结构并将溶质浓缩在肌肉中，对鱼肉蛋白质的功能特性和感官品质产生负面影响，造成蛋白质溶解度、乳化性、持水力与质构评分下降[34]。有研究表明，贮运过程中温度升高可导致细胞内冰晶融化，产生的水因水蒸气压差作用扩散到细胞外间隙；温度下降时这些水凝结在细胞间隙上，引起冰晶变大、肌肉细胞机械损伤、细胞失水与蛋白质变性等现象[35-36]。此外，脂质和游离脂肪酸的氧化产物可影响肌浆蛋白的溶解度，蛋白质与脂质降解产物的相互作用也会降低盐溶性蛋白溶解度[37]。抑制冷冻变性的措施主要有：在鱼肉制品中添加藻类多糖[38]、蛋白质水解产物等绿色抗冻剂[1]，降低鱼肉贮藏温度，提高冷冻速率以减少鱼肉通过最大冰晶生成带的时间等[28]。目前，关于蛋白质冷冻变性的研究主要集中在蛋白酶活性变化、溶解性变化及蛋白质完整性等方面[39]，未来可采用分辨率及通量更高的蛋白质组学技术开展鱼类肌肉低丰度蛋白质冷冻变性情况的研究。

2.2 蛋白质降解

鱼类肌肉中存在较高水平的内源性蛋白酶，加工或贮存处理不当易导致蛋白质降解[11]。蛋白质降解、脂肪氧化及其在鱼肉中的组成与分布变化等都会影响鱼肉的微观结构和质构特性。十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis，SDS-PAGE)图谱中不同分子量蛋白条带的光密度[9]以及内源性蛋白酶活性变化[40-41]常用于探究贮藏期间鱼肉蛋白质的降解机理。原子力显微镜(atomic force microscopy，AFM)可观察到肌原纤维蛋白质的纳米结构变化，有利于探究肌原纤维蛋白质的降解方式及交联聚集现象[42]。此外，贮藏期间三氯乙酸可溶性肽[11]、氨基酸[43]及挥发性盐基氮[9]含量的增加均可表示蛋白质降解程度增加。据报道，在冷冻贮存期间，肌球蛋白重链比肌动蛋白更易发生降解。Subbaiah等[44]研究了尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)在-18 ℃条件下贮存150 d期间质构的变化过程以及蛋白质降解情况，通过SDS-PAGE图谱发现肌动蛋白对水解过程具有更强的抵抗力，贮藏前期罗非鱼肌肉发生软化现象，这是由于其蛋白质三级结构在内源蛋白酶的作用下发生降解造成的；而在贮藏120 d后，由于肌肉持水力下降导致其硬度增加。鱼类死亡后体内的钙激活蛋白酶被Ca2+激活，将蛋白质降解为多肽片段，同时，由于肌肉中有机酸的积累会抑制磷酸果糖激酶的活性，导致pH下降，释放出组织蛋白酶降解肌原纤维蛋白中分子量低的肽段[5]。随后，腐败微生物中的酶(如氨基酸脱羧酶)将氨基酸等含氮化合物分解成胺、三甲胺、醛及硫醇等与异味有关的小分子物质[45]。Ge等[46]研究了低温保鲜期间草鱼(Ctenopharyngodonidella)鱼片质地软化机理，发现与微生物酶相比，内源性组织蛋白酶在草鱼片自溶过程中起主要作用；并探究了冰藏条件下内源性组织蛋白酶在草鱼鱼片质量劣变中的作用，得出组织蛋白酶B和B+L的酶效比组织蛋白酶D的酶效高2倍以上，表明组织蛋白酶B和B+L在冷藏草鱼鱼片质构变化中起主要作用[47]。近期，有学者通过电泳结合低场核磁共振技术(low-field nuclear magnetic resonance，LF-NMR)研究发现，贮运过程中蛋白质构象及肌原纤维蛋白质疏水作用的改变是导致鱼肉质构变化的另一个重要原因[39]。因此，应进一步通过蛋白质降解和蛋白质疏水作用机制探究鱼类死亡后肌肉软化的分子机理。目前，研究主要集中在贮藏过程蛋白质的降解情况，而对细胞骨架蛋白或胶原蛋白降解产物及变化规律方面分析较少，关于低温贮运过程中由上述2种蛋白质引起的鱼类肌肉蛋白质构变化机理的认知还不全面，今后仍需结合质谱技术、生物信息学技术以及微观结构解析等进行更深入的研究[36]，全面掌握鱼肉自溶过程中蛋白质变化机理。

2.3 蛋白质氧化修饰

鱼类贮藏过程中蛋白质易发生氧化，蛋白质氧化是蛋白质直接或间接受到活性诱导物质诱导所发生的一种共价键修饰变化[48]。活性氧可攻击氨基酸生成羰基衍生物，并与游离的氨基反应形成酰胺键，导致氨基酸发生氧化修饰作用。贮藏过程中活性巯基基团的损失、蛋白质之间的交联也是蛋白质氧化的重要形式[49]。通常通过羰基、巯基和蛋白质的裂解与交联聚合程度来评价蛋白质氧化程度，此外，还可通过蛋白质表面疏水性以及蛋氨酸、席夫碱和游离氨基含量等指标进行判断[48]。研究表明，自由基氧化体系会破坏鱼肉肌原纤维蛋白结构[50-51]。李学鹏等[50]探究了不同氧化体系对鱼肉肌原纤维蛋白交联和聚集的影响，结果表明，羟自由基氧化体系中，肌原纤维蛋白质发生聚集，使得粒径增大；而超氧阴离子自由基氧化体系中，肌原纤维蛋白发生降解，导致粒径减小。另有研究表明，羟自由基氧化体系能促进肌纤维中粗丝蛋白的降解，但该氧化体系会抑制细胞骨架蛋白和连接蛋白的降解[51]。针对由活性氧(reactive oxygen species，ROS)引起的蛋白质氧化检测，可先对蛋白质羰基化产物进行衍生标记，随后采用二维电泳(2-dimensional electrophoresis，2-DE)法检测发生氧化羰基化的蛋白质[52]。Kjaersgard等[53]通过研究虹鳟(Oncorhynchusmykiss)在冷冻贮藏过程中的蛋白质氧化情况，发现不同蛋白质对羰基化的敏感性存在差异，并推测这可能与其细胞定位、氨基酸序列及生物化学功能的差异性相关。Pazos等[54]通过荧光素-5-氨基硫脲(fluorescein-5-thiosemicarbazide，FTSC)标记蛋白质羰基结合1-D及2-D凝胶电泳的方法研究了鲭(Scomberscombrus)肉糜冷藏(4 ℃)期间肌原纤维蛋白的羰基化程度。结果表明，冷藏过程中，其α骨骼肌动蛋白、糖原磷酸化酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶亚型蛋白质以及几种未命名蛋白质的氧化程度均有所增加，该研究虽成功观察到肌球蛋白重链(myosin heavy chain，MHC)的降解，但并未观察到MHC出现羰基化反应。

贮运期间的温度波动会促进蛋白质氧化程度。市场流通中的加工肉品存在反复冻融的情况，冰晶的重复生成会导致肌肉细胞结构被破坏，胞内的溶酶体酶和促氧化物质释放，使得蛋白质氧化更易发生[48]。因此，控制贮藏时间、避免温度波动对降低贮藏过程中蛋白质氧化变性程度至关重要。

此外，蛋白质与脂质氧化产生的醛类物质经相互作用可形成席夫碱而导致蛋白质发生聚集[55-56]，脂肪氧化的中间产物(如羟自由基等)也会促进蛋白质氧化[55]。蛋白质氧化可导致必需氨基酸损失及机体消化率降低，进而降低肌肉的营养品质，氧化释放的羰基和席夫碱还可能对风味产生负面影响[57]。

鱼肉贮运过程中红度值(a*)普遍降低，鱼肉颜色受肌肉蛋白质组谱、肌红蛋白含量及脂质氧化程度的影响，这些因素的综合作用可影响肌红蛋白结构和氧化还原状态，当肌红蛋白第六配位点被水占据且血红素中的铁以Fe3+形式存在时，将造成高铁肌红蛋白的积累，使肉色呈红棕色[5, 22]。植物提取物(如葡萄籽、丁香提取物)等天然抗氧化剂[58]、蛋白酶抑制剂[59]结合低温、可食性涂膜[45]及气调包装[60]等方法常用于抑制鱼肉贮运中微生物繁殖，清除自由基产物，减少脂肪及蛋白质氧化程度。目前，多数研究集中在建立氧化评价体系和氧化修饰(如羰基化、硫醇氧化和芳香烃羟基化)对肉品品质的影响等方面，虽然对蛋白氧化机理有一定剖析，但不同影响因素下蛋白质氧化的具体机制尚不明确。利用蛋白质组学技术对鱼类贮藏期间发生氧化的蛋白质种类与氧化程度进行分析，有利于探明鱼肉蛋白质氧化机理。

3 鱼肉品质相关蛋白质的分子机制

蛋白质组学技术是一种可用于监测基因表达、蛋白质谱并能确定蛋白质功能和相互作用的高通量工具和方法[25]。以往关于水产养殖中蛋白质组学的应用研究多数依赖于电泳技术，该方法虽可对缺乏基因组测序的物种进行蛋白质鉴定，但耗时长，因而需开发更快速和灵敏的技术进行水产品品质鉴定，以确保高质量产品的流通[61]。随着质谱技术的进步及生物信息学工具和基因组信息的完善，高通量蛋白质组学将在水产养殖、加工及流通等领域中发挥重要作用。目前，NCBI蛋白质数据库中已涵盖较多完整蛋白质序列的水产养殖品种，如尼罗罗非鱼、大西洋鲑(Salmosalar)和虹鳟等[61]。近年来，蛋白质组学已逐渐应用于水产品贮运过程中品质变化的分子机制研究[14,62]，主要包括指示蛋白筛选[63-64]、结构蛋白丰度变化[65]、能量代谢通路及蛋白间相互作用[66]等4个方面。

3.1 指示蛋白质

蛋白质组学通过将1种或几种品质指标与潜在生物标志物组合联系起来，以获得更多的生理学、动物学和细胞分子的生物学数据[25]。基于质谱法(mass spectrometry，MS)的蛋白质组学是用于分析蛋白质/肽组合物和翻译后的修饰过程(post-translational modification，PTM)的有力工具，对于蛋白质组学/肽表达的动态变化研究有助于寻找用于判断食品品质的潜在生物标志物[61]。这些生物标志物可用于品种鉴定[67-68]、新鲜程度表征[69-70]等。

基于基质辅助激光解吸/电离飞行时间质谱(MALDI-TOF-MS)自上而下的蛋白质组学方法已广泛应用于鱼类的鉴定。Pietro等[71]成功运用MALDI-TOF-MS技术分析样品肌肉和肝脏组织以区分3种淡水鱼类，该技术能够在一步提取后分析样品而无需进一步纯化。食品生产过程中产生的蛋白水解肽也是区分新鲜材料和冷藏材料的分子靶点，采用蛋白质组学获得可区别样品新鲜程度的指示蛋白，将是高效、无损的新型检测方法研究方向。Bauchart等[72]采用氨基酸定量与质谱分析方法研究了冷冻处理对虹鳟肌肉品质的影响，结果表明，冰温贮藏6 d时虹鳟中低分子量肽(<5 kDa)的含量变化不大，而对贮藏过程中含量显著增加的肽类进行鉴定，或可作为用于评价虹鳟新鲜度的新方法。

目前，已有大量研究成功通过蛋白质组学技术确定新鲜指示蛋白，并用以表征鱼肉的新鲜程度。Verrez-Bagnis等[73]采用SDS-PAGE结合2-DE研究海鲈(Lateolabraxjaponicus)肌肉组织冷冻0、2、4和6 d后的变化，筛选出可作为指示新鲜蛋白质的特异性蛋白质(16 kDa)；李娜[69]采用2-DE和MALDI-TOF-MS技术对冰藏期间的罗非鱼肌肉组织进行蛋白质组学分析，鉴定出磷酸二酯酶同工酶、肌球蛋白重链与β肌动蛋白可能是罗非鱼新鲜度指示的蛋白质，此3种蛋白质分别与能量代谢、维持细胞结构和细胞运动相关。目前，转录组学、蛋白质组学和代谢组学方法的联合应用已成为强有力的工具，可通过对鱼类生长过程中关键蛋白质的代谢通路、表达差异及蛋白质间相互作用等进行研究，综合分析蛋白质表达及发生降解和修饰作用的过程，有助于进一步了解鱼类新鲜度下降过程中复杂的分子机制，而更加快速有效地进行物种鉴别、营养品质判断与新鲜程度鉴定[74]。

3.2 结构蛋白变化

目前，关于鱼类贮运中结构蛋白降解的分析多采用一维电泳法[11](如SDS-PAGE)，一维电泳由于分辨率低而不能对蛋白进行全面表征，不利于对降解产物进一步分析，因而高通量的蛋白质组学已被用于研究贮存期间不同鱼类肌肉的多种结构蛋白质(如肌球蛋白和α-辅肌动蛋白)的丰度变化。Terova等[75]研究发现欧洲鲈(Dicentrarchuslabrax)肌肉蛋白质组分贮藏在18 ℃比1 ℃条件下变化明显，特别是肌球蛋白重链及糖酵解酶甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，G3PD)降解明显。He等[65]采用非标记定量(label-free)蛋白质组学技术，探究尼罗罗非鱼冷藏期间与质构特性相关的蛋白质变化机理，发现0 ℃贮藏0 d与7 d的差异蛋白质主要是结构蛋白，其次是转录及翻译调节相关蛋白质、酶类及应激蛋白。KEGG(kyoto encyclopedia of genes and genomes)信号通路富集分析结果表明，3个主要的KEGG通路分别为代谢途径、紧密连接与核糖体通路，这些结果说明鱼肉嫩度可能与其结构蛋白降解程度以及厌氧条件下肌肉乳酸水平的升高有关。肌钙蛋白T(troponin T, Tn-T)和肌动蛋白是蛋白组学差异蛋白分析中较常见的结构蛋白[63,65]，Tn-T是肌钙蛋白的3个亚基之一，参与原肌球蛋白结合的横纹肌收缩。研究报道，肌钙蛋白T的3b型蛋白片段(troponin T type 3b protein fragment)可作为冷藏期间草鱼品质劣变的指示蛋白[9]。另外，Tn-T的水解产物中，分子量为30 kDa的多肽可作为蛋白质降解的标志物。而肌动蛋白是另一种与肌肉质构相关的结构蛋白，在贮藏过程中，由于糖酵解、水解及蛋白质降解等作用造成的肌动蛋白及肌钙蛋白T等蛋白含量的变化，可作为评价水产品品质与新鲜度的指标[63]。采用蛋白质组学表征鱼类贮运中结构蛋白丰度的变化，能从分子水平分析蛋白质降解情况，若结合生物信息学深入研究不同贮藏条件下的蛋白质水解途径造成的鱼肉质构差异的分子机制，可更好地揭示贮藏期间品质变化相关的生化过程。

3.3 与能量相关的代谢途径及蛋白质相互作用

新陈代谢的交替与生理适应程度紧密相关，蛋白质组学已被用于研究不同鱼类肌肉冷藏期间的品质变化，包括一些糖酵解蛋白质(如磷酸丙糖异构酶和G3PD)丰度的变化[76]。鱼类死亡后糖酵解酶和其他与能量代谢相关的代谢酶易被降解或发生翻译后修饰作用，因此，在低温贮藏过程参与能量代谢的酶丰度通常降低，这可能与温度抑制代谢反应，使蛋白质表达下调以维持细胞内环境稳态有关。Li等[66]采用二维电泳结合质谱技术研究大黄鱼(Pseudosciaenacrocea)冷藏期间的蛋白质变化，结果表明，α-烯醇酶、甘油醛-3-磷酸脱氢酶与磷酸葡萄糖变位酶-1在冷藏期间丰度均下调，这可能是由于在鱼类死亡后的贮存期间，肌内磷酸肌酸、磷酸精氨酸及糖原逐渐消失，烯醇酶发生降解所致。Li等[63]的研究表明，大菱鲆(Scophthalmusmaximus)在贮藏期间磷酸葡萄糖变位酶-1(phosphoglucomutase-1，PGM-1)及丙酮酸激酶(pyruvate kinase，PK)丰度下降，PGM-1是参与糖原生成的关键酶，其催化磷酸盐在葡萄糖1、6位点的双向转移，且PGM-1已被鉴定为与肌肉嫩度相关的蛋白质，肌肉嫩化过程中，PGM-1呈逐渐下调趋势。此外，PK是糖酵解过程关键酶之一，糖酵解过程中酶的消耗是导致PK丰度下调的主要原因。

蛋白质有多种功能调节方式，其影响因素包括表达水平、翻译后修饰作用以及代谢物和蛋白质间的相互作用。通过建立交互网络，分析以上相互作用有助于了解各类影响因素诱导特定的反应或表型的原理。He等[65]对罗非鱼贮藏期间蛋白质的相互作用开展研究，发现34种被鉴定的差异蛋白质最终形成了由27种蛋白质和70种交互作用组成的蛋白质互作网络。参与结构组成、能量代谢、应激反应以及转录和翻译调控的蛋白质与结构蛋白(rab10)间有很强的相互作用，硫氧还蛋白(thioredoxin)与能量代谢酶和应激蛋白参与的代谢反应密切相关，这些结果详细阐述了贮藏期间各条件对鱼肉肉质的潜在影响。基于质谱技术的蛋白质组学与生物信息学的结合，将有利于研究通路中运作的大量蛋白质在细胞内传递和发挥功能的原理，以揭示更多与品质变化相关的代谢通路及蛋白质相互作用的机制。

4 展望

鱼肉在贮藏期间所涉及的蛋白质变化机理错综复杂，目前蛋白质冷冻变性机理仍存在多种假说，质构变化具体机理尚未明确，蛋白质降解与氧化的相互关系还有待进一步研究。蛋白质组学及多组学等高通量检测技术联用有望使鱼肉品质变化机理更加明确。目前，蛋白质组学技术在鱼类品质研究方面的应用尚不成熟，许多物种的蛋白质组学数据库暂不完整，但不断发展的测序技术终将提高鱼类蛋白质的鉴定水平，因此，数据库不完备这一瓶颈不会长期阻碍鱼肉品质变化相关的蛋白质组学研究。在鱼类贮运过程中，将感官风味评估与蛋白质组学技术结合，探讨鱼类品质变化规律的研究亦未见报道。蛋白质组学对蛋白质动态变化的定量分析，有利于深入探讨水产品蛋白质在贮运过程中的变化规律、筛选确定新鲜指示蛋白质和探索开发更好的水产品贮运方式。此外，通过深入开展蛋白质组学技术在鱼类品质分析评价中的应用，还可能发现与水产品品质相关的新蛋白质，进而总结出基于蛋白质变化的水产品品质变化新机制，制定适当质控措施，减少贮运过程中水产品品质的降低程度。随着蛋白质组学技术的不断发展，如微流体装置(microfluid devices)、芯片实验室(lab-on-chips)和蛋白质阵列(protein arrays)等众多新技术不断涌现，蛋白质组学将为鱼类产品品质评价与变化机制等方面的研究工作提供新思路。未来，可进一步利用蛋白质组学手段探究贮运过程中蛋白质质构变化对鱼肉颜色变化影响及品质影响的分子机制，为新型水产品加工方法的研发、水产品营养品质保持与提升等提供技术支撑。