秃杉持续生长力的探讨

孙志刚，陈 强*，苏俊武，许彦红，刘永刚，王庆华，刘云彩，周 筑，孙 宏

(1.云南省林业科学院，云南昆明 650201；2.西南林业大学，云南昆明 650224)

秃杉 (Taiwaniaflousiana)为杉科台湾杉属常绿高大乔木，系第三纪珍稀孑遗植物，国家Ⅱ级保护树种。秃杉是我国南方山区营造用材林的优良树种，适应性强，寿命长，病虫害少，生长迅速，材质好，产材量高，木材花纹美观，具有清香味，耐腐耐磨性能强，是家具、室内装潢和建筑的上等用材。国内外对秃杉的生物学生态学特性、引种和种源试验、种苗繁育和人工林培育等开展了大量的研究[1-10]，对秃杉的持续生长力进行探讨，研究其高速生长的可持续性，可为秃杉大径材的培育提供理论依据，并指导秃杉大径材的科学培育。

1 调查地点与方法

1.1调查地点秃杉长寿性和单株生长力的调查范围为秃杉自然分布区的天然林及周边的人工林，调查地为云南西部的高黎贡山自然保护区、贵州东南部的雷公山自然保护区、湖北西南部的星斗山自然保护区、重庆酉阳毛坝及周边的天然林和人工林，具体地点为云南腾冲、龙陵、昌宁、梁河、盈江、贡山、福贡、泸水、凤庆、临沧、维西，河北利川，重庆酋阳，贵州雷山、剑河、台江等地。

秃杉枝叶空间分布和林分生长力的调查地为云南腾冲，腾冲位于高黎贡山西麓，属西南季风湿润气候，具有明显的低纬度山地季风气候特点，年平均气温14.7 ℃，≥10 ℃年积温4 647 ℃，年降水量1 465 mm。

1.2调查方法

1.2.1长寿性调查。2011年10月—2012年12月，在秃杉自然分布区的天然林及周边的人工林中，对百年以上的秃杉进行调查，测定年龄、树高、胸径和冠幅，汇总出年龄在300年生以上的秃杉。

1.2.2枝叶空间分布观测。2012年3月，在腾冲县曲石镇13年生的秃杉林中，随机抽取30株秃杉，调查其树高、胸径、冠幅和最下面3个侧枝的枝下高、枝长、枝顶芽高和枝最低处高，计算树冠侧面积。

1.2.3单株生长力调查。2011年10月—2012年12月，在秃杉自然分布区的天然林及周边的人工林中，选择187株生长健壮、无病虫害、干形圆满通直的优良木，测定树龄、树高、胸径、冠幅和枝下高，计算树高和胸径年平均生长量。

1.2.4林分生长力调查。2011年4月—2012年5月，采用典型样地调查法，在腾冲设置调查样地62块，对样地内的所有秃杉进行每木检尺，测定年龄、密度、树高、胸径和冠幅，计算单位面积蓄积量，年平均树高、胸径和蓄积生长量。

2 调查结果与分析

2.1秃杉的长寿性秃杉为著名的长寿树种，我国现存300年以上的古老大秃杉见表1。在滇西和黔东南各地常见上百年的大树，甚至还有上千年的古树，年龄最大的在腾冲县小西乡大罗绮坪观音寺，树龄达2 250年。上千年以上的还有贡山县独龙乡后山林的1株为1 100年，福贡县麻甲底村公所阿底马底巴瓦主山的1株为1 000年，福贡县马吉米村公所嘎瞎村基夺洛河的1株为1 000年。

2.2秃杉枝叶的空间分布秃杉茎干粗壮而直，分枝少而细，始终保持顶端生长的优势，即使是孤立木也是如此，树势圆满通直，具有高光合效能的速生树种特性[1]。秃杉的侧枝较细而柔软，下部的枝条易向下倾钭生长(图1)，而枝梢的趋光性又使枝头从枝长的约2/3处转而向上生长，对30株13年生秃杉的树冠调查表明，平均树高7.3 m，平均胸径15.6 cm，平均枝下高1.76 m，最下面1个侧枝最低处比枝基部平均低33.5 cm，最大的低95.0 cm，但一般枝顶部仍然平均低于基部15.2 cm，最大的低58.0 cm，树冠侧面积平均为34.88 m2，与下部枝条平展的树木如云南松、华山松相比较，平均增加侧面积0.88 m2，最大的增加侧面积6.02 m2，树冠表面积的增加提高了秃杉的光合作用能力，这是秃杉生长量大的原因之一。

表1 我国现存300年以上的古老大秃杉

注：A为数据引自参考文献[l]

Note: A is data cited from reference[l]

图1 腾冲秃杉枝叶下垂现象Fig.1 Dropping of branches and leaves of T. flousiana in Tengchong

部分秃杉下部侧枝还能向树冠间的空隙处旋转生长(图2)，其侧枝顶点与基部之间垂直面的夹角一般在60°以上，最大可达90°，这样可以获得更多的光照，增强树木的光合能力，从而提高林木的生长量。

2.3秃杉根系的连生陶国祥[1]研究了1～50年生秃杉根系：系半深根性树种，属疏散型根系。1年生幼苗主根长20～34 cm，侧根5～7条；造林3～5年内，主根开始退化为3～4个垂直根系，侧根8～19条，根长40～71 cm，根幅49～190 cm，根系密集于10～40 cm的土层中；6～8年垂直根系趋于稳定并开始退化，根长超过80 cm，侧根超过20条，根系密集在10～45 cm的土层中；9年以后，垂直根系与侧根，或垂直根系之间，或侧根之间开始连生，一般3～4处(图3)，形成庞大的根系群体结构，能从土壤中吸收充足的水分和养分供给植株生活生长，此时树高、胸径连年生长量出现最高峰，材积增加很快，持续至50年以后；20年以后垂直根系生长衰退，侧根发达，密集在30～50 cm的土层深度，垂直根系细根分布于60～80 cm的土体中，构成根群网，短根常与土壤中的真菌共生，形成菌根，白色菌丝体在30～50 cm的土体中和短根上都有分布，并且短根还被菌根套所包围，菌根的发育对秃杉生长有利，它能扩大根系吸收营养和水分的能力，此时材积连年生长量可达到最高峰，但不急剧下降，可延迟到40年。

图2 腾冲秃杉侧枝旋转生长现象Fig.2 Rotating growth of lateral branches of T.flousiana in Tengchong

图3 龙陵后山44年生秃杉水平根系分布[1](*为根系连生处)Fig.3 Distribution of horizontal root system of 44-year-old T.flousiana in Houshan, Longling[1](* is the root attachment department)

2.4秃杉的生长力

2.4.1中幼林施肥效应。苏俊武等[11]对腾冲11年生秃杉进行了4年的连续施肥试验，4年累计施用尿素2 700 g/株或复合肥2 900 g/株或尿素2 600 g/株、磷酸二氢钾280 g/株、微量元素(锌、锰、硼、铜)400 g/株，各施肥试验组的树高年净生长量为0.72～0.98 m，平均为0.85 m，对照的树高年净生长量为0.70～0.94 m，平均为0.82 m；各施肥试验组的胸径年净生长量为1.94～2.07 cm，平均为1.99 cm，对照的胸径年净生长量为1.87～2.02 cm，平均为1.95 cm，各施肥试验组的材积年净生长量为498～698 cm3，平均为576 cm3，对照的材积年净生长量为456～678 cm3，平均为558 cm3，试验与对照在树高、胸径和材积的生长量上差异均不显著，说明秃杉生长到一定阶段，人工施肥对秃杉生长的促进作用已经不大，因其根系开始连生扩展，构成特殊的根群结构，从林地土壤中吸收营养物质和水分满足了生长需要，秃杉生长到8～10年以后林分已郁闭，林地中枯枝落叶不断增多，成为林地有机物质的主要来源，能维持和提高土壤肥力，保障秃杉持续稳定生长。

2.4.2单株生长力。187株秃杉优良木生长情况见表2、3，其年龄为24～467年，平均年龄、树高和胸径分别为76.5年、30.3 m和79.9 cm，树高和胸径年平均生长量分别为0.40 m和1.04 cm。树高一般在30～40 m，胸径则随着年龄的增加而增大，树高和胸径的年平均生长量随着树龄的增加而减少，但在100年生以内，其胸径年平均生长量可达1 cm以上，表现出极强的持续生长能力。在24～50年，树高和胸径年平均生长量分别为0.71 m和1.72 cm，年均生长量最大的是盈17，24年生，树高和胸径年平均生长量分别达0.96 m和2.78 cm；在51～100年，树高和胸径年平均生长量分别为0.43 m和1.09 cm，年均生长量最大的是腾中12，51年生，树高和胸径年平均生长量分别达0.63 m和1.72 cm。

表2 不同年龄阶段秃杉单株生长量

表3不同年龄阶段秃杉单株最大生长量

Table3MaximumindividualgrowthofT.flousianaatdifferentagestages

年龄阶段Age stage∥a优树编号 Superior tree No.年龄Agea树高Tree height∥m均值Mean 年平均生长Average annual growth胸径DBH∥cm均值Mean年平均生长Average annual growth24～50盈1724.023.00.9666.62.7851～100腾中1251.032.00.6387.61.72101～200福5118.037.00.31105.40.89201～500福7240.037.00.15138.50.58

2.4.3林分生长力。腾冲62块样地调查结果见表4、5，由表可见，秃杉具有很高的生长量，样地平均年龄、密度、树高、胸径和蓄积量分别为19.9年、1 476株/hm2、12.0 m、21.0 cm和284.05 m3/hm2，树高、胸径和蓄积年平均生长量分别为0.60 m、1.06 cm和14.27 m3/hm2。树高年均生长随着年龄的增长而逐渐减少，胸径在6～20年生长较快，年均生长量为1.23 cm，21～60年年均生长量在0.9 cm以上，单位面积蓄积量在20年生后提高较大，21～30年达443.56 m3/hm2，51～60年达1 231.43 m3/hm2。在调查样地中，蓄积量最大的是5号样地，58年生，密度1 025株/hm2，平均树高、胸径和蓄积量分别为35.0 m、58.9 cm和2 196.00 m3/hm2，树高、胸径和蓄积年平均生长量分别为0.60 m、1.02 cm和37.86 m3/hm2；蓄积量其次的是29号样地，25年生，密度1 150株/hm2，平均树高、胸径和蓄积量分别为19.4 m、34.3 cm和767.75 m3/hm2，树高、胸径和蓄积年平均生长量分别为0.78 m、1.37 cm和30.71 m3/hm2。

表4 不同秃杉年龄阶段样地的生长量

表5 不同秃杉年龄阶段样地的最大生长量

3 结论

秃杉为著名的长寿树种，寿命达上千年，数百年生仍然生机勃勃，现存最大的秃杉年龄达2 250年。秃杉主干圆满通直，侧枝细而柔软，下部枝条易向下倾钭生长，从而增加了树冠的表面积，提高了秃杉的光合作用能力。部分秃杉下部侧枝还能向树冠间的空隙处旋转生长，以获得更多的光照，增强了树木的光合能力。秃杉系半深根性树种，属疏散型根系，主根退化为3～4条垂直根系，侧根非常发达，9年以后，垂直根系与侧根，或垂直根系之间，或侧根之间开始连生，一般3～4处，短根常与土壤中的真菌共生，形成菌根，其庞大的根系群体结构和菌根，扩大了根系吸收营养和水分的能力。腾冲11年生秃杉连续4年的施肥试验表明，秃杉生长到一定阶段，人工施肥对秃杉生长的促进作用已经不大，不施肥的树高和胸径年平均生长量仍可达0.82 m和1.95 cm。秃杉分布区年龄在24～50年的优良木，平均树高和胸径年均生长量达0.71 m和1.72 cm，100年生以内平均胸径年均生长量仍然可达1 cm以上，表现出极强的持续生长能力。腾冲秃杉人工林的蓄积量在21～30年达443.56 m3/hm2，51～60年达1 231.43 m3/hm2，蓄积量最大的一块林分，58年生，蓄积量达2 196.00 m3/hm2，蓄积年平均生长量达37.86 m3/hm2。

从秃杉的长寿性、枝叶的空间分布、根系连生并具菌根、中幼林施肥效应、单株和林分生长力等综合分析，秃杉的速生时间达50～100年，是一个速生阶段持续性长的树种，具有较强的持续生长力，因此10年生后在秃杉大径材培育的经营管理上只需重点进行密度调控，不需要施肥，降低了经营管理强度，在大径材培育需要较长周期下可以极大地节省经营成本，提高培育效益。