雷公山自然保护区秃杉种群结构及分布格局特征

余德会 袁丛军 谢镇国 李 鹤 谢 丹 黄 松 王再艳 李登江

(1.贵州雷公山国家级自然保护区管理局 雷山 557100；2.贵州省林业科学研究院 贵阳 550005)

种群不仅是连接群落与个体之间的纽带，也是生物群落、生态系统的基本组成成分[1]。种群结构及其变化规律一直是植物生态学的研究热点之一[2～4]。秃杉(Taiwaniacryptomerioides)(又称台湾杉)为杉科台湾杉属植物，是杉科最进化的一个类群，是第三纪古热带植物区系孑遗植物，曾广泛分布于欧洲和亚洲东部，但由于第四纪冰期的影响，现仅存于我国贵州、云南、湖北、福建、台湾等地[5]。其中雷公山是贵州天然秃杉分布主要产地，也是全世界秃杉天然分布资源量最优势最集中地区。

秃杉生长较快，寿命长，材质优良，四季常绿，树形优美、高大挺拔，可作为优质珍贵的用材树种和庭园绿化树种，被列为国家Ⅱ级保护植物。同时，它对研究我国历史植物区系及古生物、古气候、古地质学等有着重要的意义[6]。有关雷公山自然保护区秃杉的研究进展包括中间连接[7]、种群结构[8]、空间分布格局[9]、天然更新及保护对策[10，11]等。

查阅对雷公山分布的秃杉研究，发现有廖凤林对《贵州雷公山台湾杉种群结构及空间分布格局》和陈志阳对《贵州雷公山秃杉种群生活史特征与空间分布格局研究》的研究，都是用样地进行研究分析。查阅资料发现出现雷公山的秃杉幼苗幼树甚少，与本文调查的幼苗幼树不相符。本文用雷公山所有秃杉株数进行研究，分布格局是用所有株数进行雷公山自然保护区的地理分布格局和选择具有代表性的20个20m×20m样地进行空间分布格局研究，较其他研究[8～9]有区别有创新。

1 研究区概况

雷公山自然保护区位于贵州省黔东南中部，地跨雷山、台江、剑河、榕江四县，雷公山是长江水系与珠江水系的分水岭。保护区总面积47300hm2，其中秃杉分布面积78hm2。雷公山自然保护区是以保护秃杉等珍稀生物为主、具有综合经营效益的亚热带山地森林生态系统类型自然保护区。位于108°09'～108°22'E、26°15'～26°22'N之间，最高海拔2178.8m，最低海拔650m；全年太阳总辐射值3642.5～3726.3兆焦耳/m2，最冷月(1月)平均温山顶-0.8℃、山麓4～6℃，最热月(7月)山顶17.6℃、山麓23～25.5℃，年平均温度山顶9.2℃，山麓14.7～16.3℃；境内气候的垂直差异明显和坡向差异显著。年平均气温直减率为0.46℃/100m。年降雨量大致在1300～1600mm之间。以山地黄壤为主，黄棕壤为辅，土壤母质主要由粉沙质板岩风化而成。地带性植被为中亚热带东部偏湿性常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和山顶苔藓矮林等，垂直带谱明显，由于雷公山光、热、水资源丰富，气候类型多样，为多种多样的生物物种生长发育提供了良好的生态环境[4]。

2 研究方法

2.1 资源调查及样地设置

利用保护区秃杉资源清查契机，全面清查了保护区内胸径(D)≥10cm的植株，实测胸径、树高、冠幅、GPS坐标、海拔、长势、坡向、坡度等；胸径(D)<10cm的植株采用样方法和样带法相结合进行调查。

选取典型的秃杉群落设置样地进行调查，共计设置20个20m×20m的样地(见表1)，每个样地用相邻格子法10m×10m进行调查，即每个样地划分为4个小样方，共计80个小样方。记录样地中郁闭度、基岩类型、土壤类型及厚度、坡位、坡向、海拔、枯枝落叶厚度等因子，小样方中只记录秃杉个体数。

2.2 生命表编制

参考生活史和相关文献[12～16]，把树木径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，统计各龄级株数，编制种群静态生命表，进而分析其动态变化。

表1 样地概况

由于本研究是雷公山自然保护区实测的所有秃杉数据，数据比较多，所以在计算存活个体数(lx)时，从存活体系数1000扩大1000倍，即系数为1000000。数据集中处理，然后进行生命表编制。

特定时间生命表包括如下内容：

(1)x是单位时间年龄等级的中值；

(2)ax是在x龄级内现有个体数；

(3)lx在x龄级开始时标准化存活个体数；

(4)dx是从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数；

(5)qx是从x到x+1龄级间隔期间死亡率；

(6)Lx是从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数；

(7)Tx是从x龄级到超过x龄级的个体总数；

(8)ex是进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命；

(9)Kx是为消失率(损失度)。

以上9项都是相互关联的，其公式如下:

2.3 种群空间分布格局计算

本文采用计算分散度S2的方法研究秃杉种群的空间分布格局，其具体公式如下[17]：

S2为种群的分散度；x为各样方实际个体数；m为样方平均个体数；n为样方数。

根据分散度的大小，可将种群的空间格局类型分为3类：

(1)均匀型(S2=0)种群个体等距分布；

(2)集群型(S2>m)种群个体极不均匀，呈局部密集；

(3)随机型(S2=m)种群个体随机分布。

3 结果与分析

3.1 生命表及成活曲线分析

(1)生命表分析

根据调查结果，编制雷公山自然保护区秃杉种群特定时间生命表(表2)和雷公山自然保护区秃杉种群存活曲线(图1)。

表2 雷公山自然保护区秃杉种群特定时间生命表

从表2和图1可见，雷公山自然保护区秃杉种群的存活曲线趋向于DeeveyⅢ型[18]。出现的幼苗大多是秃杉的实生苗，胸径在5～10cm的数量也不多，1龄级的数量相当多，2龄级的存活率为1.94%，到3龄级存活率只有0.63%幸存，3～8龄级比较稳定，到9～12龄级存活数量又趋于较大幅度下降，到12龄级后秃杉没有成活个体。

图1 雷公山自然保护区秃杉种群存活曲线

(2)存活曲线分析

秃杉的亏损率和死亡率曲线(图2)反映了秃杉种群的一般特征；在1和2龄级时，损失度比较大；3龄级至6龄级时波动很小，7龄级至12龄级损失度平稳地增加，过后秃杉也没有个体成活。1龄级时死亡率出现最高峰，达98.10%，说明此时环境筛的选择强度很高，只有1.90%的幼树进入下一阶段，在2龄级时死亡率仍然达到83.60%，仅剩下最初的0.12%，此后死亡率变化趋于稳定，到6龄级时死亡率增加，过后到11龄级死亡率没有出大的变化，到12龄级成活下来的个体在这个段也全部死亡，这时的秃杉已达到了树老枯死的龄级。

图2 雷公山自然保护区秃杉群落死亡率和损失度曲线

从秃杉更新来看，淘汰得太多(98.10%)，幸存的太少(1.90%)。但这是秃杉本身特性所决定的，秃杉母树都高大挺拔，母树周围及林下植被茂盛，湿度相对较大，有利于秃杉种子的萌芽。当小幼苗长出后需要阳光，却被上层植被遮挡，小幼苗竞争能力不强，导致受到环境筛的强烈筛选而大量死亡。调查中发现：秃杉幼树喜阳，在生长过程中需光性强，秃杉天然林的幼苗只有通过光照环境筛的严格筛选才能进入主林层，而在这种缺乏人为干扰的天然林内，很少有秃杉幼株能够通过光照环境筛的筛选，因此大多幼苗或缓慢生长等待进入主林层或在等待中逐渐死亡。秃杉种群在2龄级时幸存个体数占该种群总数量的1.00%。由此引起秃杉种群中龄树的缺失，导致秃杉种群濒危。

3.2 地理分布格局

3.2.1 水平分布格局

雷公山自然保护区共设立6个管理站，其中秃杉主要分布在3个管理站辖区，即方祥管理站、交密管理站和小丹江管理站。雷公山自然保护区秃杉种群水平分情况见表3。

表3 雷公山自然保护区秃杉种群水平分布

方祥管理站辖区秃杉种群分布面积35.60hm2，占保护区秃杉分布面积的45.64%，主要分布在格头村和平祥村，水寨村、雀鸟村、迪气村和陡寨村有少量分布。其中格头村为主要分布区，密度最大达到3.24株/m2。交密管理站辖区仅有交包村有分布，分布面积小，比较集中，密度为1.48株/m2。小丹江管理站辖区主要分布在昂英村，小丹江村有少量分布。其中昂英村分布的秃杉株数最多，达到156900株，占保护区秃杉分布株数的55.15%，密度为0.39株/m2。

3.2.2 垂直分布格局

雷公山自然保护区的秃杉胸径在10cm以上共计5452株，分布在海拔650～1695m之间。按海拔100m梯度进行区间统计秃杉株数(海拔1350m以上为一个等级)，共计8个区间，如图3。

图3 雷公山自然保护区秃杉垂直分布

由图3可见，雷公山自然保护区秃杉分布呈驼峰分布格局。分布在海拔区间株数达到500株以上的共有4个区间，分别是850～950m、950～1050m、1050～1150m、1150～1250m，共计4671株，占秃杉株数的86.10%。其中，分布秃杉株数最多的海拔区段1050～1150m，共有1743株，占秃杉株数的31.97%，占海拔区间秃杉平均株数(682株)的255.57%。分布秃杉株数在200～500株，有2个区间，分别是750～850m、1250～1350m等，共计692株，占秃杉株数的12.69%。分布最低海拔在小丹江管理站辖区，仅有3株，海拔为650m。分布最高海拔在方祥管理站辖区，仅有1株，海拔为1695m。可见，雷公山自然保护区秃杉主要分布海拔850～1250m，其中分布最集中且数量最多是在海拔1050～1150m，之后在海拔区间的两边株数减少。说明雷公山自然保护区海拔850～1250m非常适合秃杉生长。这与气候条件有关，雷公山自然保护区到了低海拔，由于温度差异比较大，不适应秃杉生长。同样高海拔温度差异大、风大、雾大等导致不适应秃杉的生长。调查中发现海拔在1400m以上的4株，胸径分别为40.3cm、32.7cm、28.4cm、19.2cm，平均树高仅有7m，长势差。

3.3 空间分布格局

3.3.1 水平结构

雷公山自然保护区秃杉群落20个样地调查统计，见表4。

表4 样方中秃杉分布实际个体数

由表4可得雷公山自然保护区秃杉种群的分散度(S2)为4.5176。每个样方平均秃杉个体数(m)为1.8375。可见分散度值大于每个样方平均秃杉个体数(S2>m)，说明雷公山自然保护区秃杉种群呈集群型，且种群个体极不均匀，呈局部密集。

在踏查中发现，雷公山自然保护区秃杉种群个体分布极不均匀，表现在常绿阔叶落叶混交林中有零星单株分布，且分布的单株都是古大树，呈最顶层林相。总体来看常常成群、成簇、成块或成斑点状密集分布，并且各群的大小、群间的距离、群内个体的密度不等；本次样地调查区生境条件比较良好，且选择调查的秃杉种群都比较集中。总体而言，雷公山自然保护区秃杉种群空间分布类型是以集群型为主，随机型为辅。

3.3.2 垂直结构

雷公山自然保护区以常绿阔叶落叶混交林为主，其中秃杉分布只是雷公山自然保护区一小片。雷公山自然保护区秃杉植株最高达40m，将秃杉群落林层高度按5m为单位，分为8个林层。每个层次中的主要种群见表5。

表5 雷公山自然保护区秃杉群落垂直结构概况

从表5可知，秃杉群落垂直分布明显，秃杉主要分布在0～5m和25m以上的林层中。其中0～5m林层主要是秃杉的幼苗幼树，25m以上林层主要是秃杉胸径在60cm以上的大树，且多数达到结实年龄。林层高度0～5m主要是蕨类植物为主，其次是禾本科和秃杉幼苗幼树。5～10m中主要以山茶科植物和大果腊瓣花(Corylopsismultiflora)为主，其次是部分杜鹃属(Rhododendron)的喜阴植物。10m～25m的3个林层中，以针阔混交为主。其中栲属和水青冈占主要优势，杉木(Cunninghamialanceolata)和马尾松(Pinusmassoniana)种群次之。25m以上林层只有秃杉种群，在群落中是“霸王树”。

4 结论与讨论

(1)通过对雷公山自然保护区的秃杉种群结构研究，发现该区秃杉在1龄级时死亡率出现最高峰，达98.10%，只有1.90%的幼树进入下一阶段，在2龄级时死亡率仍然达到83.60%，仅剩下最初的0.12%。到3龄级只有0.63%幸存，此后死亡率变化趋于稳定，到12龄级时的秃杉已达到了树老枯死的龄级。据研究人员对秃杉的调查发现，只有当秃杉胸径在60cm以上时才开始结球果，这时秃杉母树已成参天大树，且秃杉母树林下植被茂盛，种子掉下来都处于荫凉环境。由于种子萌发对阳光的需求较少，加上秃杉都生长在较潮湿地段，因此秃杉种子易萌发。但当秃杉实生苗长出后，其对于阳光的需求无法满足，就出现在1龄级和2龄级大量死亡，只有极少数成活下来。如在秃杉1龄级和2龄级时对秃杉母树林下及周围的植被进行适当干扰，则有利于秃杉幼苗顺利度过死亡高峰期，更有利于秃杉种群的发展。

(2)从雷公山自然保护区秃杉地理分布格局可知，秃杉在雷公山分布比较集中，胸径在10cm以上的有5452株，分布面积为78hm2，平均69.9株/hm2；该区秃杉种群的分散度(S2=4.5176)，呈集群型(S2>m)，且种群个体极不均匀，呈局部密集。保护区内秃杉群落垂直分布明显，秃杉主要分布在0～5m和25m以上的林层中；主要分布海拔为850～1250m，占秃杉株数的86.10%)，最适合海拔区段1050～1150m(占秃杉株数的31.97%)。

秃杉是优良的用材和观赏树种，最有利的保护就是保护它的生长环境和扩大资源量，了解秃杉的生长习性，如水、光照、土壤、生境环境、物侯等很有必要。而秃杉的花期是如何授粉的、为什么要成参天大树才能结球果、秃杉林下植被为何茂盛等等，都有待研究。