从收获理论思考增长率与种群数量的关系

摘 要：2017年新课标Ⅰ卷第5题题图中叙述的种群增长率与种群数量的关系引起了教师和学生的疑问，这一疑问的背后，是对增长率和种群数量关系的困惑.本文另辟蹊径，从收获理论的角度，解释该题曲线图的合理性，并对种群“S”型增长时增长率和种群数量的关系有了新的认识.

关键词：收获理论;种群数量;增长率

基金项目：黑龙江省大庆市教育学会“十三五”教育科学研究规划课题“科学普及视野下的高中生物教学研究”（项目编号：SXHKP135-003）.

作者简介：刘莉（1992-），女，黑龙江巴彦人，硕士，中学二级教师，研究方向：生物教学.

1 对2017年新课标Ⅰ卷第5题的解析整理

假设某草原上散养的某种家畜种群呈“S”型增长，该种群的增长率随种群数量的变化趋势如图1所示.若要持续尽可能多地收获该种家禽，则应在种群数量合适时开始捕获，下列四个种群数量中合适的是（D ）

A.甲点对应的种群数量

B.乙点对应的种群数量

C.丙点对应的种群数量

D.丁点对应的种群数量

关于此题，有几种解析角度：

角度一：多数教师把该图像当做种群增长速率与种群数量关系的图像理解[1]，认为曲线的顶点对应的种群数量为K/2，图中仅有丁点位于K/2之后，因此，选择丁点开始捕获.但图像的纵坐标显然是增长率而非增长速率，所以，这种解析并不贴合题意.

角度二：白荣轩老师利用阿利氏效应改进了逻辑斯谛方程[2]，解释了这一问题.

角度三：周泉老师通过设定种群增长率的变化模型获得了不同的“S”型增长曲线的种群数量与种群增长率的关系图像[3].可能受模型数量的限制，周老师获得的曲线与该题的曲线形态存异，但曲线变化趋势一致.

综合各方观点，笔者尝试从收获理论的角度体会出题者的意图，从而解析增长率与种群数量变化的曲线图.

2 密度制约型增长的增长率与种群数量的关系

种群的增长率包括自然增长率（r）和内禀增长率（rm）.自然增长率（r）也就是实际增长率，受资源环境制约时呈现的就是自然增长率，r=出生率-死亡率;内禀增长率（rm）出现在理想条件下，它表示种群的最大瞬时增长率，能说明种群的繁殖潜力.

根据题意，家畜生存的环境是草原，资源和空间有限，家畜的种群数量增长为密度制约型，这时种群的增长率为自然增长率（r）.与密度有关的种群增长模型存在环境容纳量（K值），种群每增加1个个体，就将占用1/K的空间，如个体数为N个，那么，该种群就占用了N/K的空间，剩余空间为（1-N/K），这制约了种群数量的持续增长，所以，种群增长将呈“S”型而非“J”型，由于家畜世代重叠，所以，需用逻辑斯谛方程[4]表示其短时间内的数量变化，即：

dNdt=rmN（1-NK）

根据方程可知，此时种群的增长率r=rm（1-N/K），由于种群的内禀增长率是一个固定数值，所以“S”型增长的增长率和种群数量N呈反比关系，即随种群数量增加，种群的增长率逐渐下降，当种群数量达到K值时，增长率为0，但此结论与高考题不符，我们还需从其他方面考虑这一问题.

3 净补充量与种群数量的关系

收获理论研究的主要问题是了解收获后种群的剩余数量，以保证能长期持续获得最大产量，这一思想与题目中提及的“若要持续尽可能多地收获该种家禽，则应在种群数量合适时开始捕获”的要求一致，且自然界中大多数种群数量的增长模型为“S”型，所以，在考虑净增长量时常使用“S”型增长模型[4].在收获理论中，人们将出生率与死亡率的差值视为种群的净增加量，最大净增加量（MSY）出现在中等种群密度、繁殖个体多，种内竞争相对低的环境中[4]，净补充量与种群密度的关系见图2.

根据增长率的定义，出生率和死亡率的差值就是种群的自然增长率，所以，净补充量随种群密度（数量）变化的曲线也可理解为增长率随种群密度（数量）变化的曲线，那么，在种群数量为Nm时种群的净补充量即增长率最大.根据逻辑斯谛方程，单位时间内种群数量的增加量ΔN=rmN（1-N/K），根据数学推导可知该函数的最大值出现在K/2处，即Nm=K/2.

4 结论

由收获理论可知，上述高考题呈现的种群增长率与种群密度的关系是合理的，即种群呈“S”型增长时，增长率可能随种群密度呈现先增后减的变化，且曲线的峰值对应的种群数量为K/2.题图中仅有丁点对应的种群数量大于K/2，为持续获得最大的收获量，应选择丁点对应的种群数量开始捕获，捕获至K/2为止.希望这一解题角度能为广大师生对该题的思考开拓思路，提供借鉴价值.

参考文獻：

[1]谢仁荣，申定健.探讨对高考试题中种群“增长率”的理解[J].生物学教学，2018，43（09）：71-73.

[2]白荣宣.对2017年高考生物新课标卷Ⅰ第5题示意图的释疑[J].生物学教学，2017，42（10）：76-77.

[3]周泉.由种群增长率反向分析种群数量的变化[J].中学生物学，2018，34（08）：3-4.

[4]牛翠娟，娄安如等.基础生态学（第三版）[M].北京：高等教育出版社，2015：75-78;318-327.

（收稿日期：2019-08-11）