解析“增长率”

姚　正

原题再现：

下列有关种群增长的S型曲线的叙述，错误的是（）

A. 通常自然界中的种群增长曲线最终呈S型

B. 到达K值时种群增长率为零

C. 种群增长受自身密度的影响

D. 种群的增长速度逐步降低

参考答案：D。

增长率：高中生物（人教版）（必修）第二册P75叙述为：“假定种群的起始数量为N0，每年的增长率都保持不变，第二年的种群数量是第一年的λ倍，那么，一年后该种群的数量应该为：N1=N0λ……t年后该种群的数量应为：Nt=N0λt”。很显然，增长率λ是一个比率，即把后一项的数值比上前一项的数值，没有单位。依据课本，在“J”型曲线中，增长率是一个不变量，如图1所示：在“普通生态学”（孙儒泳等编，高等教育出版社）中，上述的增长率λ被称为“周限增长率”，属于“种群离散增长模型”中的一个重要的量。对于“种群离散增长模型”在P67有这样的描述：“在假定①增长是无界的；②世代不相重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构等条件下，最简单的单种种群增长的数学模型……”；在Nt=N0λt中，“λ是种群离散增长模型中有用的量，如果λ>1种群上升；λ=1种群稳定；0<λ<1种群下降，λ=0雌体没有繁殖，种群在一代中灭亡。”同时该书在“种群连续增长模型”中提到另一种增长率：瞬时增长率，即在一瞬间种群增加的个体数量。与其相关的方程式是：Nt=N0ert,其中r是一种瞬时增长率，“如果r>0种群增长；r=0种群稳定；r<0种群下降。（P68）”很明显，“周限增长率”和“瞬时增长率”之间的关系是：r=lnλ，λ=er。“周限增长率”和“瞬时增长率”都是一个数值，没有单位，并且在“J”型曲线中都是与种群密度无关的量。

再来分析试题中的B选项：种群增长的S型曲线是根据在自然条件下（环境条件是有限的）种群数量的实际变化而绘制的。高中生物（人教版）（必修）第二册P76有这样的描述：“假定种群的增长率随着种群密度的增加而按一定的比例下降，种群数量达到K值以后保持稳定，那么，将种群的这种增长方式用坐标图表示出来，就呈‘S型曲线。”根据前面所说，这里的增长率若表示“周限增长率”，则当种群数量达到K值以后保持稳定时，λ=1，那么与S型曲线相对应的增长率变化是：逐渐递减，达到1后稳定不变，如图1；若表示“瞬时增长率”，则当种群数量达到K值以后保持稳定时，r=0，那么与S型曲线相对应的增长率变化是：倒钟型，即先由小变大，到S曲线的中点（K/2）时间最大，以后又逐渐变小，达到0后稳定不变，如图3。当然，此时的增长率即是增长速率。然而高中生物课本并没有对这点做出详细的解释。“普通生态学”（同上）P71解释为：S型曲线是与种群密度有关的连续增长模型。所以在此的增长率应该表示为“瞬时增长率”，由此也可见，高中生物课本上两次提到的增长率的含义和适用范围是有些不同的，且课本只解释了“周限增长率”，但今年高考试题却考查了“瞬时增长率”，这样增加了试题的难度。笔者认为把B选项中“增长率”换成“增长速率”可能会更好些，因为考生平时训练中遇到的基本上是“增长速率”概念。

以上只是笔者浅陋的一些看法，希望专家及同行指正。