旗叶对啤酒大麦干物质及品质的影响

包奇军,潘永东,张华瑜,柳小宁,张东佳

(甘肃省农科院 经济作物及啤酒原料研究所， 兰州 730070)

大麦(HordeumvulgareL.)，属禾本科1 a生草本植物，是世界上最主要、最古老的栽培作物之一。禾本科作物的光合器官主要包括叶片、叶鞘、绿色茎和绿色穗部及芒等附属物，其中叶片尤其是抽穗后冠层叶片(旗叶、倒一叶、倒二叶)是光合产物生产的主要来源，对籽粒产量的贡献最大[1-3]，而冠层叶片中旗叶对粒质量的贡献最大[4]。

大量研究表明小麦灌浆期剪叶对穗粒数和粒质量影响的效应较大[4-6]，尤其是旗叶缺失导致籽粒千粒质量大幅度下降[7-8]。当前人们围绕叶片对小麦和水稻籽粒产量的贡献已进行大量研究[3,9-10]，而且通过剪去部分叶片来研究小麦植株的生长发育特性是较常用方法[8，10]。但针对大麦剪叶的研究鲜见报道。本试验通过探讨抽穗期剪掉旗叶对啤酒大麦干物质、籽粒品质及麦芽品质的影响，旨在为今后选育高产与优质的啤酒大麦新品种及改进栽培技术提供科学支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

啤酒大麦‘甘啤4号’，由甘肃省农科院经济作物与啤酒原料研究所提供。

1.2 试验地基本情况

试验于2015-2016年连续2 a在甘肃省农业科学院经济作物与啤酒原料研究所武威市黄羊镇啤酒大麦育种基地进行，黄羊镇代表河西东部平川灌区，海拔1 766 m，年日照时数2 360～2 920 h，年平均气温6.0～7.0 ℃，年降水量200～260 mm，无霜期135～150 d，土壤为灌漠土，前茬作物大麦，耕层(0～20 cm)有机质17.1 g/kg，全氮1.00 g/kg，全磷0.87 g/kg，全钾38.5 g/kg，速效氮70.3 mg/kg，速效磷35.4 mg/kg，pH 8.30，上年夏收后进行翻耕，于10月中旬灌水泡地，11月初旋耕1次，次年1月镇压2次。

1.3 试验设计

试验采用随机区组排列，设2个处理，A植株抽穗后剪去旗叶，B(CK)植株抽穗后正常生长，3次重复，小区长5 m，宽2.0 m，面积10 m2，每小区播种8行，播种量按照3.75×106hm-2，试验四周设3 m保护行，于3月中旬人工手锄开沟撒播，施肥(N:150 kg/hm2,P2O5:150 kg/hm2)作为基肥一次施入，5月初第1水，6中旬第2水，其余田间管理同当地大田。

1.4 测试指标与方法

在大麦抽穗期进行剪掉旗叶，并在每小区随机选取株高相近，穗子大小基本相同且同一天抽穗的50单穗挂牌，成熟后对该50单穗按穗、茎、叶、叶鞘、籽粒分离，并在80℃下烘至恒质量，用万分之一分析天平测定其干物质质量。收获时按实际收获面积收获，脱粒后取样进行籽粒品质检测分析。籽粒蛋白质采用瑞典1241 Grain analyzer (FOSS TECATOR)近红外仪测定，千粒质量、筛选率(采用分级筛SORTIMAT PFEUF- FER)按照国标GB/T 7416-2008方法测定。麦芽品质由甘肃省农科院西北啤酒大麦及麦芽品质检测实验室析依据行标QB/T 1686-2008检测方法测定。

1.5 数据分析

采用Excel 2007进行试验数据整理分析和作图。

2 结果与分析

2.1 剪掉旗叶对啤酒大麦地上部干物质的影响

从图1可以看出，剪掉旗叶后其余叶片干物质质量均较对照降低，但年度之间不同功能叶片下降趋势不同，2015年下降幅度趋势为倒二叶>倒四叶>倒三叶>倒五叶，2016年下降幅度趋势为倒五叶>倒二叶>倒四叶>倒三叶，从2 a综合趋势看剪掉旗叶对倒二叶影响最大，下降幅度为11.2%，其次为倒四叶，下降幅度为5.6%，倒五叶下降幅度为4.0%，对倒三叶影响最小，下降幅度为3.2%。

图1 不同处理下啤酒大麦不同功能叶叶片干物质质量Fig.1 Dry matter mass of different functional leaves of malting under different treatments

从图2看出，2 a试验结果表明，剪掉旗叶后不同功能叶叶鞘干物质质量均较对照降低，但年度之间不同功能叶叶鞘降幅不同，2015年倒四叶叶鞘降幅最大为18.5%，其次为旗叶叶鞘为10.7%，倒五叶叶鞘降幅为4.8%，倒二叶叶鞘降幅为1.2%，到三叶叶鞘降幅为1%；2016年倒四叶叶鞘降幅最大为11.8%，其次为倒五叶叶鞘为11.3%，旗叶叶鞘为8.5%，倒二叶叶鞘降幅为1.2%，到三叶叶鞘降幅为0.7%，总体2 a下降幅度趋势为倒四叶叶鞘>倒五叶叶鞘>旗叶叶鞘>倒二叶叶鞘>倒三叶叶鞘。

图2 不同处理下啤酒大麦不同叶叶鞘干物质质量Fig.2 Dry matter mass of different leaf sheaths of malting barley under different treatments

从图3看出，剪掉旗叶对啤酒大麦地上部不同茎节干物质质量均较对照降低，但年度之间不同茎节降幅不同，2015年不同茎节下降幅度趋势为穗下茎节>第四茎节>第二茎节>第三茎节，对第一茎节无影响。2016年不同茎节下降幅度趋势为第三茎节>第一茎节>穗下茎节>第二茎节>第四茎节，从2 a结果看剪掉旗叶对穗下茎节干物质影响最大降幅为10.9%，其次为对第三茎节降幅为9.3%，第四茎节降幅为7.4%，第二茎节降幅为7.2%，第一茎节降幅为3.5%。

图3 不同处理下啤酒大麦茎节干物质质量Fig.3 Dry matter mass of different stem modes of malting barley under different treatments

啤酒大麦植株地上部由茎、叶、叶鞘、穗和籽粒等部分组成，从图4看出，剪掉旗叶对啤酒大麦地上部茎、叶、叶鞘、穗和籽粒等干物质质量均较对照明显降低，其中对叶干物质质量影响最大，降幅达17.8%，其次为茎秆质量和穗粒质量降幅为7.9%，穗质量降幅为7.2%，叶鞘质量降幅为6.1%，对穗粒数影响最小较对照降低0.2粒，降幅为0.7%。表明抽穗期剪掉旗叶后，茎、叶鞘、穗及剩余叶片中贮存物质转运至籽粒中的灌浆物质增加，滞留在茎、叶鞘、穗及剩余叶片中的光合产物相对减少，但由于植株总的绿叶面积减少，植株总的光合产物减少，导致粒质量降低。

从图5看，剪掉旗叶不同穗位籽粒粒质量均较对照降低，总体上看对基部和顶部粒质量降低较小，对中部籽粒粒质量影响较大，表明剪掉旗叶后光合作用降低，减少物质能量的积累，致使粒质量降低。

图4 不同处理下啤酒大麦地上不同器官干物质质量Fig.4 Dry matter mass of different various organs of malting barley under different treatments

2.2 剪掉旗叶对啤酒大麦品质性状的影响

2.2.1 对啤酒大麦原麦品质的影响 从表1看出，剪掉旗叶后大麦籽粒蛋白质质量分数、千粒质量、筛选率较对照明显降低，瘦秕率明显升高，淀粉质量分数无明显变化。蛋白质质量分数2015年较对照降低0.5个百分点，降幅为4.1%，2016年较对照降低0.3个百分点，降幅为2.5%，2 a平均较对照降低0.4个百分点，降幅为3.3%；对同一穗大麦不同部位蛋白质质量分数分析表明(表2)，剪掉旗叶处理的同一穗不同部位籽粒蛋白质质量分数均呈下降趋势，基部较对照下降0.2个百分点，降幅为2%，中部较对照下降0.8个百分点，降幅达6.4%，顶部较对照下降0.1个百分点，降幅为0.8%，表明旗叶对同一株同一穗不同部位籽粒蛋白质质量分数影响不同，下降趋势为中部>基部>顶部。

淀粉质量分数为2015年较对照降低0.2个百分点，2016年较对照增加0.3个百分点，2 a平均对淀粉质量分数无明显影响；对同一穗大麦不同部位淀粉质量分数分析表明(表2)，剪掉旗叶处理的同一穗不同部位籽粒淀粉质量分数变化趋势为基部质量分数上升，中部和顶部年度间存在差异，总体来看，基部较对照上升0.6个百分点，增幅为1.2%，中部较对照下降0.5个百分点，降幅为1%，顶部较对照下降0.1个百分点，降幅为0.2%，表明旗叶对同一株同一穗不同部位籽粒淀粉质量分数影响不同，基部淀粉质量分数上升、中部和顶部淀粉质量分数下降。

图5 不同处理下啤酒大麦同一穗不同穗位单粒质量(从基部-顶部) Fig.5 Single grain mass in the same ear of different positions of malting barley under different treatments

年份Year处理Treatment蛋白质/%Protein淀粉/%Starch千粒质量/g1 000-grain mass筛选率(>2.5 mm)/%Screening rate瘦秕率(<2.2 mm)/%Screening rate2015A11.750.250.286.062.48B(CK)12.250.454.3197.410.432016A11.750.643.5986.902.47B(CK)12.050.348.793.770.59平均 AverageA11.750.446.9086.482.48B(CK)12.150.451.595.600.5较对照降低(绝对值) Lower than control-0.40-4.6-9.121.98

千粒质量，2015年较对照降低4.11 g，降幅为7.6%，2016年较对照降低5.11 g，降幅为10.5%，2 a平均较对照降低4.6 g，降幅为8.9%；对同一穗大麦不同部位千粒质量分析表明(表2)，剪掉旗叶处理下同一穗不同部位籽粒千粒质量均呈下降趋势，其下下降幅度为中部大于基部大于顶部。

筛选率，2015年较对照降低11.35个百分点，降幅为11.7%，2016年较对照降低6.87个百分点，降幅为7.3%，2 a平均较对照降低9.12个百分点，降幅为9.5%；对同一穗大麦不同部位筛选率分析表明(表2)，剪掉旗叶处理下同一穗不同部位籽粒筛选率变化趋势均为降低，其下降幅度为基部大于中部大于顶部。

瘦秕率，2015年较对照上升2.05个百分点，增幅达476.7%，2016年较对照上升1.88个百分点，增幅达318.6%，2 a平均较对照上升1.98个百分点，增幅达396.0%。对同一穗大麦不同部位瘦秕率分析表明(表2)，剪掉旗叶处理下同一穗不同部位籽粒瘦秕率均呈上升趋势，其下上升幅度为基部大于顶部大于中部。

2.2.2 对酿造品质的影响 从表3看出，剪掉旗叶对啤酒大麦酿制品质有明显影响，麦芽粘度、粗细粉差增大，β-葡聚糖质量分数升高，其中粘度较对照增加0.18 mPa·s，增幅为12.1%，粗细粉差较对照增加0.1，增幅为2.6%，β-葡聚糖质量分数较对照升高0.14 mg/g，增幅达72.8%；麦芽糖化时间、糖化力、微粉浸出率、粗粉浸出率、α-氨基氮、可溶性氮及库值均较对照降低，其中糖化时间较对照降低9.1%，糖化力较对照降低7.0%、微粉浸出率较对照降低0.6%，粗粉浸出率较对照降低0.8%，α-氨基氮较对照降低9.4%，可溶性氮较对照降低8.6%，库值均较对照降低9.5%；对麦芽色度和蛋白质质量分数无影响。

表2 不同处理下啤酒大麦同一单穗不同穗位籽粒品质Table 2 Grain quality of same single ear of different grains of malting barley under different treatments

表3 不同处理下啤酒大麦酿造品质(2016年)Table 3 Brewing quality of malting barley under different treatments(2016)

3 讨 论

叶片是作物光合的主要器官，对作物地上部干物质形成和积累具有极其重要的影响，尤其是抽穗后冠层叶片。研究发现，冠层叶片的光合作用产物在抽穗前主要供应茎秆充实和颖花发育所需要的养分，抽穗后主要供应籽粒形成[11-12]。剪叶后，由于植株绿叶面积减少，导致植株合成的光合产物总量减少，物质合成积累受影响[2,13]。同时剪叶后，茎、叶、叶鞘中贮存物质转运至籽粒中的灌浆物质比例增加，滞留在茎、叶和叶鞘中的光合产物相对减少[14-16]，表现为茎、叶、叶鞘质量明显减轻[2]。本研究结果表明剪掉旗叶对啤酒大麦地上部茎、叶和叶鞘、穗和籽粒等干物质质量均有明显的影响，其中对叶干物质质量影响最大，降幅达23.2%，其次为茎秆质量和穗粒质量，降幅分别为7.9%和7.2%，叶鞘质量降幅为6.1%；对同一穗不同穗位籽粒质量研究表明，剪掉旗叶对不同穗位籽粒质量均有影响，其中对基部和顶部影响较小，对中部籽粒粒质量影响较大。说明旗叶对籽粒干物质积累的重要作用。同时研究表明剪掉旗叶后穗粒数较对照降低0.2粒，降幅为0.7%，表明在抽穗至籽粒形成初期，仍有一定数量的小花滞育或子房退化，剪叶造成结实粒数减少[2]。

有许多研究认为旗叶是主要的光合部位，是籽粒干物质质量的重要来源，旗叶缺失导致籽粒千粒质量大幅度下降[7-8]，同时剪叶降低源库比则减少叶片中糖的积累，延迟碳氮的移动[17]，籽粒蛋白质质量分数降低[13，18]。本研究结果表明剪掉旗叶后大麦籽粒蛋白质质量分数、千粒质量及筛选率较对照明显降低，瘦秕率明升高，淀粉质量分数无明显变化。对同一穗不同部位籽粒蛋白质质量分数、千粒质量、筛选率及瘦秕率、淀粉质量分数分析结果表明，同一穗不同部位籽粒蛋白质质量分数及千粒质量均呈下降趋势，下降趋势为中部>基部>顶部，籽粒淀粉质量分数基部淀粉质量分数上升、中部和顶部淀粉质量分数下降，同一穗不同部位籽粒筛选率变化均为降低趋势，其下降幅度为基部>中部>顶部，同一穗不同部位籽粒瘦秕率均呈上升趋势，其上升幅度为基部>顶部>中部，说明旗叶在籽粒形成中起重要作用。

作物在孕穗期由营养生长转向生殖生长，叶片的光合作用产物主要供应籽粒形成，剪叶既影响籽粒灌浆物质的相对供应量，而且食味品质显著变劣[19]。剪掉旗叶对啤酒大麦酿制品质有明显影响，麦芽粘度及粗细粉差增大，β-葡聚糖质量分数升高，麦芽糖化时间、糖化力、微粉浸出率、粗粉浸出率、α-氨基氮、可溶性氮及库值均较对照降低，对麦芽色度和蛋白质质量分数无影响。

4 结 论

旗叶对啤酒大麦籽粒形成具有重要的作用，在选育高产和优质的品种中应注意选择旗叶衰老较慢的品种；从高产栽培角度看，在啤酒大麦抽穗后，要保护好旗叶生长，延长旗叶叶功能期对实现啤酒大麦高产优质尤其重要，使其在灌浆期合成更多的光合产物，防治蚜虫等大麦病虫害大面积发生，维持旗叶正常生长，则有利于促进啤酒大麦籽粒结实，进而提高产量和改善其品质。