青花菜种质资源苗期耐涝性综合鉴定及评价
2018-04-10张志仙朱长志檀国印何道根
高 旭,张志仙,朱长志,檀国印,何道根
(台州市农业科学研究院,浙江 临海 317000)
青花菜(BrassicaoleraceaL.var.italicaPlanch)又名西兰花、绿菜花等,是十字花科芸薹属甘蓝种的一个变种,含有丰富的蛋白质、Vc、胡萝卜素、维生素以及钙、磷、铁等营养元素,被誉为“蔬菜皇冠”。其可食部位花球中富含萝卜硫素,能够有效抑制癌细胞的生长,是蔬菜中抗癌活性最强的天然活性成分[1-3]。因此,青花菜因具有营养和保健双重功效而深受消费者的青睐。
近年来,由于极端天气时常发生,青花菜的栽培生产面临着巨大挑战。我国南方地区属于亚热带和热带季风气候,青花菜播种育苗及移栽时正值台风多发时期(6-9月),期间带来的强降水会引起涝害,从而导致青花菜不同程度减产。种植耐涝品种是应对强降水对栽培不利影响的重要手段。因此,研究青花菜在涝害下的生理响应及体内有机物含量的变化,对于精确筛选耐涝的青花菜种质资源显得尤为重要。
作物在涝害条件下,生理生化代谢会产生变化,以此来适应不良环境。当前有关涝害对水稻[4-5]、黄瓜[6]、棉花[7-8]、豆类[9]、玉米[10-11]等作物影响的研究较多,但在青花菜上的研究较少。涝害会导致青花菜体内的含水量及产量降低;随着淹水时间的延长,次生代谢产物如类黄酮物质含量会显著减少[12-13]。刘小玲等[14]利用丙二醛含量、干物质量等为指标,通过隶属函数值的比较,从9个棉花品种中筛选出了2个耐涝品种。郑佳秋等[15]利用叶绿素、可溶性蛋白质、可溶性糖含量以及各种酶活性等为指标,通过主成分分析及聚类分析,将10个辣椒品种耐涝性分成了3大类,并从中筛选出了1个最耐涝的辣椒品种。齐琳等[16]利用叶片色素含量、抗氧化酶活性、活性氧代谢、丙二醛含量、脯氨酸含量、蛋白质含量以及叶绿素快速荧光特性等指标,采用模糊聚类法,将12个无花果品种分成了3大类,并从中筛选出了3个耐涝品种。杨阳等[17]利用株高、地上部干物质、根干质量、根冠比、POD活性、SOD活性、丙二醛以及脯氨酸含量等指标进行聚类分析,对不同生育期大麻品种的耐盐性进行分类,从中筛选出了1个最耐盐的品种。Hsin等[18]研究表明,在淹水和高温胁迫下,耐高温型青花菜“TSS-AVRDC-2”的叶绿素含量显著高于高温敏感型“B-75”,气孔导度更低,H2O2清除能力更好。综上可知,在研究不同作物的耐涝生理特性时,所参照的生理生化指标因作物类型及生长发育阶段不同而不同,为快速准确筛选特定作物所需的种质资源,需要构建一套标准的具针对性的生理生化指标鉴定体系。因此,本试验采用19份青花菜材料为研究对象,通过测定地上干鲜质量、地下干鲜质量、不定根数、株高、可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、丙二醛含量、SOD活性以及POD活性等11个生理生化指标,利用主成分分析及聚类分析,从中筛选与青花菜耐涝性能紧密相关的生理生化指标,据此快速准确筛选抗涝性强的种质资源,以期为青花菜耐涝新品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用青花菜材料19份,其具体名称、来源等信息见表1。
表1 19个供试青花菜材料的名称及来源Table 1 Names and sources of the 19 tested broccoli materials
1.2 试验设计
2015年在台州市农业科学研究院进行耐涝试验。采用穴盘基质育苗,随机区组排列,试验设2个处理,分别为对照和淹水胁迫处理,对照为育苗正常水分管理,每个处理3次重复。处理与对照各选取24粒饱满的种子进行播种,待幼苗长至三叶一心时将穴盘放入周转箱里进行淹水处理,灌水高于根基1 cm处,其他管理与当地的田间管理一致。淹水处理10 d后,撤去周转箱,幼苗恢复3 d,之后随机选取2个处理的青花菜幼苗各10株,测定株高、不定根数、地上干鲜质量、地下干鲜质量、可溶性糖含量、丙二醛含量以及可溶性蛋白质含量等指标。
1.3 测定指标及方法
地上部和地下部干质量测定时利用剪刀将根部与茎叶部剪开后分别放入烘箱中,105 ℃杀青15 min,然后于80 ℃下烘48 h至恒质量,之后分别称取地上与地下部干质量;株高采用直尺测量植株根茎部到顶部之间的距离;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[19]测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法[20]测定;可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250染色法[21]测定;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[19]测定;超氧化物歧化酶(SOD)参照周广生等[22]的方法测定。
1.4 数据处理与分析
耐涝系数计算公式为:
耐涝系数=处理指标值/对照指标值。
各指标隶属函数值参考周广生等[22]的方法进行计算:
μ(x)=(x-xmin)/(xmax-xmin)。
式中:μ(x)为某性状耐涝系数的隶属函数值,若指标与耐涝性为负相关,用1-μ(x)表示;x表示某一性状的耐涝系数;xmax、xmin分别为某一性状耐涝系数的极大、极小值。
用Microsoft Excel 2007整理所有试验数据,用SPSS 19.0进行方差分析、主成分分析及聚类分析。
2 结果与分析
2.1 淹水胁迫对青花菜苗期生理生化指标的影响
在淹水胁迫下,不同青花菜材料苗期生理生化指标测定结果见表2~6,由表2~6数据可得表7和表8数据。由表7可知,曼陀绿地上鲜质量的耐涝系数最大,S94地下鲜质量的耐涝系数最大,绿黄帝地上干质量的耐涝系数最大,S94地下干质量的耐涝系数最大,曼陀绿株高和不定根数的耐涝系数最大。
由表8可知,台绿2号可溶性糖含量的耐涝系数最大,S48可溶性蛋白质含量的耐涝系数最大,炎秀丙二醛含量的耐涝系数最大,S74超氧化物歧化酶活性的耐涝系数最大,台绿1号过氧化物酶活性的耐涝系数最大。
综上可知,19份材料在单一指标耐涝系数上所表现出的耐涝性均不同,导致筛选结果不稳定,因此需要对11个指标的耐涝系数进行综合评价,才能获得准确的筛选结果。
表2 淹水胁迫对青花菜生物鲜质量的影响Table 2 Effect of waterlogging on organism fresh weights of broccoli
表3 淹水胁迫对青花菜生物干质量的影响Table 3 Effect of waterlogging on organism dry weights of broccoli
注:各编号对应材料与表1同,同列数据后标不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下表同。
Note:Lowercase letters indicate significant correlations at the 0.05 probability level. The same below.
表4 淹水胁迫对青花菜植株及可溶性糖含量的影响Table 4 Effect of waterlogging on plant and soluble sugar indexes of broccoli
表5 淹水胁迫对青花菜可溶性蛋白和丙二醛含量的影响Table 5 Effect of waterlogging on soluble protein and MDA content of broccoli
注:对照不定根数为0。
Note: Adventitious root number was 0 in contrast.
表6 淹水胁迫对青花菜抗氧化酶活性的影响Table 6 Effect of waterlogging on antioxidant enzyme activity of broccoli
表7 青花菜生长指标的耐涝系数Table 7 Waterlogging tolerant coefficient of growth indexes of broccoli
表8 青花菜生理生化指标的耐涝系数Table 8 Waterlogging tolerance coefficient of physiology and biochemistry indexes of broccoli
2.2 淹水胁迫下青花菜苗期各指标间的相关性
由表9可知,淹水胁迫下,青花菜地上鲜质量与地下鲜质量、地上干质量、地下干质量之间的相关性达到极显著水平,相关系数分别为0.702,0.893,0.672,与株高相关性达到显著水平,相关系数为0.443;地下鲜质量与地上干质量、地下干质量相关性都达到极显著水平,相关系数分别为0.786,0.927;地上干质量与地下干质量的相关性达到极显著水平,相关系数为0.799,与株高、可溶性糖含量达到显著水平,相关系数分别为0.264,0.280,说明地上部分生长与地下部分生长紧密相关;不定根与株高的相关性达到显著水平,相关系数为0.346。可溶性蛋白质含量与SOD活性的相关性达到极显著水平,相关系数为0.412。SOD活性与POD活性相关性达到显著水平,相关系数为0.335。
表9 淹水胁迫下青花菜苗期生理生化指标间的相关性Table 9 Correlation coefficients of physiology and biochemistry indexes of broccoli seedling under waterlogging stress
注:*和**分别表示0.05和0.01水平上相关性显著。
Note:*and** indicate significant correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels,respectively.
2.3 青花菜苗期耐涝性的主成分分析
由表10可知,青花菜苗期耐涝性前6个主成分的贡献率分别为32.58%,16.89%,12.93%,9.81%,7.94%,7.22%,累计贡献率达87.35%,考虑到累计贡献率大于85%的原则,说明这6个主成分足以反映该数据的信息,符合主成分分析的要求。
表10 青花菜苗期耐涝性6个主成分的特征根及贡献率Table 10 Eigen values of 6 principal components and their contributions of waterlogging tolerance of broccoli at seedling stage
由表10和表11可知,第Ⅰ主成分对应的地下鲜质量(X2)绝对值最大即贡献率最大,可反映全部数据32.58%的信息,因此第Ⅰ主成分主要由地下鲜质量(X2)决定。第Ⅱ主成分对应的SOD活性(X10)绝对值最大即贡献率最大,其可反映全部数据16.89%的信息,因此第Ⅱ主成分主要由SOD活性(X10)决定。第Ⅲ主成分对应的可溶性糖含量(X8)绝对值最大即贡献率最大,其可反映全部数据12.93%的信息,因此第Ⅲ主成分主要由可溶性糖含量(X8)决定。第Ⅳ主成分对应的株高(X6)绝对值最大即贡献率最大,其可反映全部数据9.81%的信息,因此第Ⅳ主成分主要由株高(X6)决定。第Ⅴ主成分对应的不定根数(X5)绝对值最大即贡献率最大,其可反映全部数据7.94%的信息,因此第Ⅴ主成分主要由不定根数(X5)决定。同样第Ⅵ主成分对应的丙二醛含量(X7)绝对值最大即贡献率最大,其可反映全部数据7.22%的信息,因此第Ⅵ主成分主要由丙二醛含量(X7)决定。
根据主成分分析得出因子得分函数公式:
Y1=0.217X1+0.313X2+0.270X3+0.312X4-
0.040X5-0.086X6+0.029X7-0.033X8-0.012X9-0.041X10+0.022X11。
Y2=0.015X1-0.021X2-0.003X3-0.065X4+0.065X5+0.113X6+0.026X7+0.059X8+0.395X9+0.587X10+0.408X11。
Y3=0.022X1-0.120X2+0.102X3-0.075X4-0.070X5+0.044X6-0.130X7+0.706X8+0.286X9-0.004X10-0.431X11。
Y4=0.287X1-0.213X2+0.092X3-0.234X4-0.003X5+0.759X6+0.074X7+0.089X8-0.229X9+0.164X10+0.182X11。
Y5=-0.091X1+0.087X2-0.186X3+0.072X4+0.919X5+0.065X6+0.038X7-0.136X8+0.295X9-0.009X10-0.132X11。
Y6=0.119X1-0.021X2+0.054X3-0.063X4+0.049X5+0.023X6+1.002X7-0.128X8-0.038X9+0.065X10-0.049X11。
Y1、Y2、Y3、Y4、Y5和Y6分别只反映部分数据,说明以单一的主成分不能进行主成分分析,必须由Y1、Y2、Y3、Y4、Y5和Y6得到综合因子的得分函数才能进行综合评价,其函数为Y=0.325 8Y1+0.168 9Y2+0.129 3Y3+0.098 1Y4+0.079 4Y5+0.072 2Y6。利用综合因子得分(Y)能够对不同青花菜材料的耐涝能力作出综合性评价,Y值越大,代表该材料的耐涝能力越强。由表12可知,炎秀的Y值最大,说明其是19个材料中最耐涝的,而S78的Y值最小,最不耐涝。
表11 青花菜苗期各指标主成分的特征向量及贡献率Table 11 Feature vector and contribution rate of each principal component at seedling stage
注:*表示某指标在各主成分中的最大绝对值。
Note:* indicates maximum absolute value in each principal component.
表12 不同青花菜材料耐涝性的综合评价Table 12 Comprehensive assessment of waterlogging tolerance of different broccoli materials
2.4 不同青花菜材料苗期耐涝性的聚类分析
根据表12得出的Y值进行聚类分析,利用系统分类的组内联接法,当欧式距离为5时,可将19个青花菜材料分为3大类(图1)。由图1可见,第Ⅰ类群包括炎秀、台绿3号、优秀,这3个材料的Y值大于其他材料,具有强耐涝能力。第Ⅱ类群包括S31、S74、S94、绿黄帝、绿雄60,这些材料的Y值都较大,较耐涝。第Ⅲ类群包括蔓陀绿、台绿2号、S73、绿雄90、S67、台绿1号、S53、S48、耐寒优秀、S40、S78,这些材料的Y值都较小,相对不耐涝。
各编号对应材料与表1同The numbers are same as Table 1图1 19个供试青花菜材料基于耐涝性的聚类结果Fig.1 Dendrogram of 19 broccoli materials based on waterlogging tolerance
3 讨 论
植物的耐涝性是一个复杂的综合性状,而且在整个生育期中的耐涝性表现不同,但苗期是耐涝性鉴定的关键时期,可以准确反映成株期的耐涝性,因此建立青花菜耐涝性早期鉴定方法,可以快速筛选耐涝的种质资源,缩短育种年限。由于植物在苗期时极易受逆境的影响,因此在苗期筛选耐涝材料对选育抗逆品种具有重要意义。目前鉴定植物苗期耐涝性所用的指标较多,未形成统一的快速筛选评价体系;而且不同植物在涝害条件下生理生化指标所产生的变化不同,导致其相适应的鉴定评价体系也有别。通过对19份青花菜材料的耐涝系数进行主成分分析,从地下干鲜质量、地上干鲜质量、株高、不定根数、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、丙二醛含量、SOD活性及POD活性等11个单项指标中,选出影响较大的地下鲜质量、SOD活性、可溶性糖含量、株高、不定根数以及丙二醛含量等6个独立指标,综合评价青花菜材料的耐涝性。筛选结果与范川等[23]的研究结果不同,可能是因为不同植物对涝害生理生化响应不同所导致。
涝害胁迫下植物苗期的形态指标与内部结构发生改变,其体内的次生代谢产物、内源激素含量以及渗透调节物也会产生变化。如大豆在涝害胁迫下,根系产生大量的不定根[24],其体内的丙二醛与脯氨酸含量增加[9,25]。高洪波等[26]研究表明,淹水胁迫下黄瓜的可溶性蛋白质含量下降,而可溶性糖与丙二醛含量显著增加。这与郑佳秋等[27]的研究结果有不同之处,这是因为不同植物对涝害的生理响应不同。虽然植物能够通过各生理生化指标的调整来适应涝害环境,但其生长仍受到抑制,干物质积累受阻,导致地下干鲜质量及地上干鲜质量增幅下降。POD与SOD是植物的保护酶,可有效清除活性氧、自由基,保持体内活性氧的平衡,从而增强抵御逆境的能力。虽然许多研究已经筛选出与耐涝性有关的单项指标,但植物的耐涝性是由多基因控制的数量遗传性状,受到基因与环境的共同影响。因此凭任一单项指标都不能准确反映植物的耐涝性,而需要通过多指标隶属函数法综合评价才能更全面地反映植物的耐涝性。本试验通过测定不同青花菜材料的地下干质量、地下鲜质量、丙二醛含量、可溶性糖含量、SOD活性和POD活性等11个生理生化指标,利用主成分及聚类分析对19份青花菜材料的耐涝性进行了归类,结果显示,炎秀在幼苗期最耐涝,而S78最不耐涝。但此试验仅研究了青花菜幼苗期的耐涝性,若想了解青花菜整个生育期的综合耐涝性,还需从不同生育期的生理生化指标变化以及分子水平上进行更深入的研究。
4 结 论
通过对青花菜苗期耐涝性进行综合评价,将19份青花菜材料按耐涝性分为3大类,其中耐涝的青花菜种质资源为炎秀、台绿3号、优秀;较耐涝的为S31、S74、S94、绿黄帝、S94、绿雄60;相对不耐涝的为蔓陀绿、台绿2号、S73、绿雄90、S67、台绿1号、S53、S48、耐寒优秀、S40、S78。通过对19份青花菜材料的耐涝系数进行主成分分析,选出地下鲜质量、SOD活性、可溶性糖含量、株高、不定根数及丙二醛含量等6个独立指标,这些指标可用于快速筛选苗期耐涝青花菜材料。
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