基于GGE双标图的甘肃春小麦区试品系稳产性和试点代表性分析

柳　娜,曹　东,王世红,张雪婷,杨文雄

(1甘肃省农业科学院 小麦研究所，甘肃 兰州730070；2中国科学院 西北高原生物研究所，青海 西宁 810008)

春小麦是甘肃省主要的粮食作物之一，高产一直是该地区春小麦主要的育种目标。选育优质高产品种是春小麦产量提升的重要途径。品种区试资料是国家和省级审定作物新品种的科学依据，是准确和客观评价新品系高产、稳产、广适性及试点代表性的基础，也是新品种推广及应用的直接影响因素。评价新品种各项指标主要是对试验资料进行算术平均值法和联合方差分析，并进行差异显著性比较分析[1]。品种区试为多年多点试验，但由于试验点环境不同和试点报废等原因，很难客观公正地评价新品系的各项指标[2-4]，因此试点代表性及其对品种的鉴别区分能力和参试品系的稳产性、适应性，均是评价新品系的重要指标。

AMMI (additive main effects and multiplicative interaction model)模型常用于分析基因型与环境互作, 以对基因型进行全面评价，在区试资料分析中运用比较广泛，但是该模型主要分析基因型与环境的互作效应，而不能从品种选育与推广方面对基因型进行全面分析，且在选择时容易忽视稳定性差但高产的品种(系)[5]。GGE-biplot法以原始区试数据为基础，用图示简单又直观地解释基因型和基因型-环境互作效应比例，显示农作物品种的特殊适应性等更多的信息，且可以兼顾年际间的差异[6-7]，是目前分析区试资料比较理想的方法。Yan等[8-11]在小麦区试研究中提出的GGE-biplot法也逐渐被应用于多年多点区域试验中不同品种的稳定性和试点代表性分析。张志芬等[12]、周长军等[13]、李琴琴等[14]、罗俊等[15]和张大爱等[16]借助GGE-biplot,分别分析了燕麦、大豆、甜荞新品系、甘蔗和苦荞等作物品种产量等性状的稳定性和试点的代表性，常磊等[17]将该方法用于我国旱地春小麦产量稳定性分析，尚国霞等[18]用其分析甘蓝型油菜的油酸配合力，这些研究证明了GGE-biplot法分析的直观性和有效性。本研究借助GGE-biplot软件分析了2007-2014年甘肃省春小麦多年多点区域试验资料，研究区域试验中参试新品系的稳产性、适应性与试点代表性及鉴别力，以期客观准确地评价甘肃省春小麦参试品系的高产稳产性，为新品种鉴定与推广及区域试验分析方法的改进提供可靠的理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料和试点概况

2007-2014年甘肃省春小麦区域试验参试品系40个，详见表1；试点(环境)共7个，分别是酒泉、张掖、民乐、武威、民勤、黄羊、白银，各试点基本情况见表2。

表1　2007-2014年区域试验参试春小麦品系基本情况Table 1　The basic information of spring wheat lines in regional test in 2007-2014

1.2　田间试验设计

2007-2014年甘肃省春小麦区试各试点田间试验设计按统一试验方案执行，各试点均为随机区组设计, 每公顷播种量750万粒，3次重复，小区面积5 m×3 m=15 m2。每小区15行，行距0.2 m，以宁春4号为对照。各试点内种植、灌溉、施肥、药剂防治等田间试验管理条件一致，成熟后每小区单收单脱计产，并考察各品系的基本苗数、生育期、有效穗数、株高、穗长、穗粒数、小穗数、体积质量、小区产量、千粒质量。

表2　2007-2014年甘肃春小麦区域试验试点基本情况Table 2　The basic information of regional test-sites in 2007-2014

1.3　统计分析

借助GGE-biplot软件进行双标图分析。GGE双标图是一种在进行品种评价的同时考虑品种总体效应(G)和品种×环境互作(GE)的方法，多品种多环境试验产量(数学模型)一般可分解为:

双标图中用两向量间的夹角来判断其相关性(夹角<90°为正相关，夹角>90°为负相关，夹角=90°表示无关)，用两向量夹角余弦值表示两向量间的相关系数；试验点向量长度代表试验点区分力，试验点向量与平均环境向量夹角的大小代表环境代表性。

2　结果与分析

2.1　甘肃省春小麦参试品系的产量

2007-2014年甘肃省春小麦区域试验参试品系在每个参试点的产量、平均产量和排序见表3，对参试品系产量进行联合方差分析，结果见表4。从表4可以看出，基因型(品系)间、环境(试点)间及基因型与环境交互作用对产量的影响均极显著(P<0.01)，其产量变异的平方和占总平方和的比例分别为12.76%，47.39%和39.80%，说明引起产量差异最主要的原因为环境间的差异，其次为基因型与环境交互作用，环境和基因型与环境交互作用对产量的影响均大于品系，分别是品系效应的3.71倍和3.12倍，这与前人研究结果[17,19-20]一致。

表3　2007-2014年甘肃省春小麦区域试验参试品系产量Table 3　The yields of spring wheat lines in Gansu regional test in 2007-2014　kg/hm2

表3(续)　Contiued table 3

表4　甘肃春小麦区域试验参试品系产量的联合方差分析Table 4　Combined analysis of yield variance of spring wheat lines in Gansu regional test

注：** 代表影响极显著(P<0.01)。

Note: ** stands for extremely significant difference (P<0.01).

2.2　甘肃省春小麦参试品系的丰产性和稳产性

借助GGE双标图对甘肃省春小麦区域试验参试品系的丰产性(产量表现)和稳产性进行分析，结果见图1。图1中平均环境轴(average-environment axis, AEA)代表参试品系的总体平均产量，其箭头方向为正，各品系到AEA的垂直线段代表各品系在所有试验地的平均产量和稳产性，线段长度越短稳产性越好，垂足越靠右则产量越高；与AEA垂直的实线为产量总体均值，在其左侧的基因型(品系)产量低于总体均值，反之在其右侧的基因型产量高于总体均值。从图1可以看出，PC1和PC2分别解释了38.6%和23.8%的变异信息，共解释62.4%的变异信息，由此可知其分析推断结果具有一定的可靠性。所有参试品系中平均产量大于总体均值的品系丰产性由大到小排序依次为：G6>G7>G9>G8>G10>G12>G2>G13>G3>G11>G5>G4>G17>G37>G14>G15>G16>G1，稳产性由大到小排序依次为：G6=G10=G12=G13=G15>G2>G14>G7>G8>G11>G17>G5>G9>G16>G4>G3>G37>G1。产量性状和稳定性综合表现最好的品种是G6(7095)，其次是G10(E46-222)、G12(宁春4号B)、G2(N99-21)、G13(9913-17)，而丰产性和稳产性较差的为G1(甘春8106)，与目前生产应用情况基本一致。

G1-G40的品系名称同表1；E1-E7的试点同表2；第一主成分、第二主成分得分括号内的数据分别表示其解释的方差百分比。下图同The G1-G40 lines names are the same as Table 1;The E1-E7 test-sites names are the same as Table 2;Data in the brackets show the scores of the first principal component and the second principal component.The same below

2.3　甘肃省春小麦参试品系与试点之间的关系

从图2-A可以看出， E2(张掖)、E3(武威)与E5(民勤)彼此间夹角均<90°，说明其间存在正相关关系；E3(武威)、E4(民乐)与E6(黄羊)间夹角>90°，说明其间存在负相关关系。基因型G2、G3、G4、G5、G6、G7、G8、G9、G10、G11、G12、G13、G14、G15、G17与E1、E2、E5、E6和E7等5个试验点的夹角都小于90°，为正向交互作用，基因型G19、G20、G21、G22、G23、G24、G25、G26、G27、G28与E1、E2、E5、E6等4个试验点及G30、G33、G34、G35、G38、G39、G40与E1、E4、E6、E7等4个试验点的夹角均大于90°，为负向交互作用，说明这些基因型(品种)不能在这些区域推广种植。由此可以看出，多数环境间为正相关，且部分环境间为紧密正相关(在E2与E5和E1与E6间)，说明试验点可能是重复设置，可以考虑在减少区试试验成本且不影响对品系客观评价的基础上取消重复的试验点。由图2-B可知，在7个试点中，E1、E2、E5、E6、E7等5个试验点与平均环境轴的夹角小于90°，表明这些试验点的代表性好，其次序为E6=E1>E2=E5>E7，E6(黄羊)的向量最长，所以对品种鉴别力最强，是最理想的试点。

图2　基于GGE双标图的甘肃春小麦区域试验参试品系与试点的相关性(A)及试点代表性(B)Fig.2　The test-site correlation (A) and representation (B) of Gansu spring wheat regional test based on GGE-biplot analysis

2.4　甘肃省春小麦参试品系的区域适应性

为了鉴别各试验地点中表现最好的品系，将GGE双标图中边缘各品种的顶点用直线串连，构成含全部品系的多边形。从原点开始向各边作垂线，将多边形划分为若干扇形，各个试验点将落于其中一个扇形区域内，位于顶点的品系是在扇形内所有试点中表现最好的品系。位于原点附近和多边形内部的品系产量趋于平均值且对环境不敏感。从图3可以看出，试验点可以划分为5个扇区: 第1区试验点为E3，G31、G35和G36表现最好；第2区没有试验点落入，说明G16和G37在所有试验点中的表现不佳；第3区试验点有E2和E5，G8表现最理想；第4区试验点有E1、E6和E7，G9表现最好；第5区试验点有E4， G21和G25表现最好。

图3　基于GGE双标图分析的甘肃春小麦区域试验参试品系的适应性Fig.3　Adaptability of spring wheat lines in Gansu regional test based on GGE-biplot analysis

2.5　甘肃省春小麦参试品系与最佳试点分析

利用GGE双标图可以方便直观地找出理想环境和理想品系的位置。理想环境指对品种(系)分辨能力最强且能普遍代表所有试验点的环境；理想品种(系)指所有试验点中平均产量最高和产量最稳定的品种(系)。以理想环境(或品种)为圆心，作若干同心圆，依据与理想环境(或品种)的靠近程度，可直接对环境(或品种)的表现进行排序，越接近圆中心的环境(或品种)表现越好。由图4-A(理想环境的选择)和图4-B(理想品系的选择)可以看出，E6离最小同心圆的圆心最近，说明此区域是品种(系)评价的理想环境，E1、E2、E3、E4、E5和E7离最小同心圆的圆心较远，说明这些区域对品种(系)的鉴别力较E6差。基因型G2、G6、G7、G8、G9、G10、G12和G13靠近最小同心圆的圆心，为高产稳产品系，G25离最小同心圆的圆心最远，说明在所有品系中其丰产性最差。

A.理想环境的选择；B.理想品系的选择；g.品系名称；e.试点A.Choice of ideal environment；B.Choice of ideal lines；g.Lines name；e.Test sites

2.6　甘肃省春小麦参试品系农艺性状与环境因子的相关性

对甘肃省不同试验点、不同春小麦品系的产量及农艺性状与环境因子进行相关分析，结果见表5。从表5可以看出：产量与有效穗数、穗粒数和千粒质量均呈极显著正相关；在有效穗数、穗粒数和千粒质量这3个产量构成因素间，有效穗数与穗粒数呈极显著正相关。基本苗数与有效穗数和穗粒数呈极显著正相关，与小穗数和千粒质量呈极显著负相关。穗长与千粒质量、穗粒数和小穗数呈极显著正相关；小穗数与千粒质量也呈极显著正相关。同时，株高与穗长、小穗数和穗粒数呈极显著正相关。由此可以得出，甘肃省春小麦区试参试品系的产量相关要素仍可以同步改良提高，可以通过调控小麦群体的产量构成因素来增产。从产量与环境因子的相关性分析可以看出，产量与海拔高度和无霜期呈极显著负相关，可推断环境因素对春小麦产量高低及稳定性具有一定程度的影响。有效穗数、穗粒数、千粒质量、小穗数和基本苗数等与产量相关的要素，与海拔、年均温、年降雨量、无霜期和年日照时数等5个因子间有显著或极显著的相关性，说明环境因子对农艺性状也具有一定的影响。

表5　甘肃省春小麦区试品系农艺性状与环境因子的相关分析Table 5　Analysis of correlation between spring wheat agronomic traits and environment factors in Gansu regional test

注：1.生育期;2.基本苗数；3.有效穗数；4.株高；5.穗长；6.小穗数；7.穗粒数；8.千粒质量；9.体积质量；10.海拔；11.年均温；12.年降雨量;13.无霜期；14.年日照时数；15.产量；*为差异显著(P<0.05)；**为差异极显著(P<0.01)。

Note:1.Growth duration;2.Number of basic seedling;3.Effective spike number;4.Plant height;5.Panicle length;6.Spikelet number;7.Kernels per spike;8.Thousand-kernel weight;9.Test weight;10.Altitude;11.Annual temperature;12.Annual precipitation;13.Frost free days;14.Annual sunshine hours;15.Yield;* stands for significant difference(P<0.05)； ** stands for extremely significant difference(P<0.01).

3　讨　论

基因型、环境及其交互作用可影响小麦产量稳定性和品质性状[21-22]。柴守玺等[23]借助GGE 双标图法对小黑麦基因型与环境的交互作用及产量稳定性进行分析，认为环境、基因型与环境互作效应对产量的影响分别是基因型效应的25.9倍和2.1倍。本研究结果表明，品系、环境及其交互作用对甘肃省春小麦区域试验参试品系产量的影响从大到小依次为环境>品系与环境交互作用>品系，环境及品系与环境的交互作用对产量的影响效应分别是品系效应的3.71倍和3.12倍，这与许多学者的研究结论[19,23-25]基本一致。从农艺性状与环境因子的相关性可以看出，海拔和年降雨量等环境因素对小麦产量具有一定程度的影响。由此表明，在春小麦栽培及优良品种选择前，应充分考虑各区域自然环境的优势，同时应重视基因型与环境的交互作用，依据当地的生态环境选择适宜种植的品种。

品种稳产性、适应性和对试点的鉴别力是作物应用推广的重要考察指标[16]。所谓理想品种是在不同自然环境下，其产量表现为高产稳产，且有广适性的品种。考虑作物产量应同时结合其农艺性状进行综合性分析[13-15,21]。本研究通过GGE双标图分析发现，丰产性和稳产性结合较好的品系是G6(7095)，其次是G10、G12、G2和G13，同时在每个试点中都有表现好且只适应该区域的特殊适应性品种，因此应重视对特定区域的特殊性品种进行广适性改良。本研究中不同的试验点对各品系的分辨力差距较大，所以区试中应慎重选择试验点。在试验点的选择上，既要考虑各个生产区域的代表性，又要考虑试点对品系的鉴别力，自然环境条件非常相似的地点不应重复设置，以降低试验成本。

作物品种区试为许多因子影响的多年和多点试验，且各因子间有互作效应，其统计分析较繁琐。而GGE软件可以对参试品系作出全面客观的评价，而且还可以进行作物品种的生态区划分[26]，是目前用于分析作物区试资料较好的软件。GGE双标图可获得比AMMI模型更全面的解释，且可解释品系年际间的差异。在作物田间数据统计分析时，许多稳定性分析方法只是对变量进行分解和计算推测，很难对其互作机制作出精确无误的解释，只提供了量化的信息，需借助其他相关资料数据解释具体的互作机制。但是，交互作用的定量分析和环境因子与各个性状间的相关分析为证明基因型与环境的互作机制奠定了基础。

4　结　论

对2007-2014年甘肃省春小麦区域试验参试品系的产量及农艺性状进行分析得出，造成甘肃春小麦参试品种(系)产量差异的最主要因子是环境间的差异，筛选出在甘肃局部地区有推广价值的品种(系)(品系9075-2、E32-1、张925、瑞丰1620、00WT5-1-5、酒0462和00WT19-4)以及具有代表性和良好鉴别力的区试点(黄羊点)。

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