高温干旱双重胁迫对水稻产量与品质的影响

高焕晔，宗学凤，吕俊，王玲，杨爱杰，闫荣，张燕，董玉锋，王三根*

（1.西南大学农学与生物科技学院，三峡库区生态农业与可持续发展研究重点实验室，重庆400716；2.贵州大学烟草学院，贵阳550025）

高温干旱双重胁迫对水稻产量与品质的影响

高焕晔1，2，宗学凤1，吕俊1，王玲1，杨爱杰1，闫荣1，张燕1，董玉锋1，王三根1*

（1.西南大学农学与生物科技学院，三峡库区生态农业与可持续发展研究重点实验室，重庆400716；2.贵州大学烟草学院，贵阳550025）

在水稻（Oryza sativa L.）灌浆结实期进行高温与干旱双重胁迫处理，研究其对水稻产量与品质的影响。结果表明，高温与干旱双重胁迫显著降低了水稻的每穗总粒数、结实率和千粒重，各因素相对于对照的下降幅度均随胁迫时间的延长而增大，高温胁迫导致的结实率大幅度下降是造成产量下降的主要原因。在不同胁迫处理间，减产率从小到大的排序为：适温—中度干旱（OT-MD）＜高温—正常供水（HT-WW）＜适温—重度干旱（OT-SD）＜高温—中度干旱（HT-MD）＜高温—重度干旱（HT-SD）。各胁迫处理的减产率均表现出随胁迫时间延长而增大的趋势，各处理的减产率在胁迫30 d前增加的幅度较大；在30-40 d，除高温—重度干旱（HT-SD）胁迫处理外，其他处理减产率的增加幅度较小。高温胁迫、干旱胁迫以及高温干旱的双重胁迫均引起水稻糙米率、精米率的下降，导致稻米碾磨品质变差。糙米率、精米率下降以高温胁迫处理的最大，与适温处理相比，分别降低14.77%和14.09%。

水稻；高温胁迫；干旱胁迫；灌浆结实期；产量；品质

不论是自然生长的植物还是人工栽培的作物，在其一个生命周期中，总会在某一个或几个生育阶段遭遇一种以上的逆境胁迫[1-3]。高温和干旱双重胁迫对作物生长发育和产量品质的影响，已有研究者在一些作物上进行了相关试验。戴廷波等[4]研究了花后高温及温度和水分互作对小麦的作用，区分了两个逆境因素对相关指标的影响。Prasad等[5]研究了小麦灌浆期高温与干旱单一与双重胁迫对其产量和叶绿体的影响。

水稻（Oryza sativa L.）的温度干旱胁迫是影响其优质高产低耗的重要限制因素[6-9]。高温伏旱是造成我国南方各地水稻品质下降和减产的重要灾害。如重庆与三峡库区水稻抽穗灌浆期高温伏旱常导致柱头活力与结实率下降，稻株根系与功能叶早衰，造成高温逼熟或引起二次灌浆；还会引发多种病虫害，产量和品质下降。仅川东南及重庆的150多万公顷稻田就几乎年年遭遇高温逼熟，使稻米品质变劣[10]。有关单一温度与水分胁迫对水稻产量和品质的影响已有较多研究[11-13]。然而，水稻灌浆结实期经常遭遇高温伏旱并非单一的高温或单一的干旱胁迫，而是高温与干旱的双重胁迫。由于同时精确控制环境温度和土壤水分进行高温干旱双重胁迫研究的复杂性，相关研究报道不多[14]。本文在严格控制温度和水分条件下研究了水稻灌浆结实期高温干旱双重胁迫对其产量和品质的影响，可为制订水稻抗逆的遗传育种和栽培措施提供有价值的参考资料[15-17]。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验地点在重庆市北碚区南方山地农业教育部工程研究中心进行，材料为水稻品系H5。新鲜的旱地耕层壤土，经测定其含量为有机质17.21 g·kg-1，全氮1.09 g·kg-1，全磷0.81 g·kg-1，全钾19.75 g·kg-1，碱解氮71 mg·kg-1，有效磷15 mg·kg-1，有效钾160 mg·kg-1。试验盆钵下底内径24 cm，上口内径31 cm，高32 cm。

采用温度、水分与胁迫时间的3因素随机区组设计，3次重复。温度因子设高温（日均30℃±0.5℃）和适温（日均25℃±0.5℃）2个水平；水分因子设正常供水（盆钵土面保持水层3～5 cm）、中度干旱（盆钵土壤相对含水量为50%～60%）和严重干旱（盆钵土壤相对含水量为30%～40%）3个水平。高温与干旱双重胁迫从齐穗开始，胁迫时间设10 d、20 d、30 d、40 d四个水平。盆钵土壤含水量的监测与补水调控采用整体称重法进行。

按常规方式育苗，选择均匀一致的健壮秧苗栽入试验盆钵。试验盆钵先置于室外自然生长，每个盆钵内保持5 cm左右水层。在齐穗前一周，对中度干旱和严重干旱处理盆钵进行水分控制，在齐穗当天将一半盆钵移入适温温室，另一半盆钵移入高温温室，进行温度和水分的双因素胁迫试验。高温胁迫完成即移入适温温室，干旱胁迫结束即进行复水。

1.2 取样与测定方法

在水稻进入完熟期后，将各处理水稻穗子全部剪下置于写有处理编号的纸袋中，于65℃下烘48 h至恒重，然后测量相关指标。穗粒数=饱满粒数＋空壳数＋秕粒数。籽粒分级参照朱兴明等[18]的方法。结实率（%）=饱满粒数×100/总粒数。糙米率（%）=（糙米重量/稻谷重量）×100；精米率（%）=（精米重量/稻谷重量）×100。

产量构成与品质指标的胁迫伤害指数分析：对于产量指标与品质指标，主要分析胁迫伤害指数。以适温下正常供水的无胁迫处理（CK）的性状值为对照，分析高温干旱双重胁迫对产量及品质性状的胁迫伤害指数。高温伤害指数（Index of Heat Sensitivity，HSI）=（适温下正常供水处理的性状值—高温下正常供水处理的性状值）/适温下正常供水处理的性状值[19-21]。干旱伤害指数（Index of Drought Sensitivity，DSI）=（适温下正常供水处理的性状值—适温下干旱胁迫处理的性状值）/适温下正常供水处理的性状值[22]。高温干旱双重伤害指数（Index of Heat and Drought Sensitivity，HDSI）=（适温下正常供水处理性状值—高温干旱双重胁迫处理性状值）/适温下正常供水处理性状值[19、23]。

1.3 数据处理与分析

用Microsoft Office Excel进行数据整理，用DPS统计分析软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 灌浆结实期高温与干旱胁迫对水稻每穗总粒数的影响

与适温—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌浆结实期高温与干旱双重胁迫导致了水稻穗粒数的下降。随着胁迫温度的升高、胁迫时间的延长以及干旱程度的加剧，水稻穗粒数的下降也越严重。方差分析结果表明，灌浆结实期高温胁迫、不同程度土壤干旱胁迫以及不同胁迫时间对水稻穗粒数影响达到显著和极显著水平。分析结果表明，在本研究中，高温胁迫处理能引起水稻平均穗粒数下降12.1粒/穗，中度干旱胁迫导致穗粒数下降9.5粒/穗，重度干旱胁迫导致穗粒数下降13.7粒/穗。表明灌浆结实期高温与持续干旱胁迫对穗粒数影响较大，是造成产量降低的主要因素之一（表1）。胁迫伤害指数表明，在相同的胁迫条件下，随着胁迫时间的延长，水稻穗粒数相对于CK穗粒数的降低程度越大；在相同的胁迫时间下，随着胁迫温度的升高，以及土壤干旱程度的加剧，水稻穗粒数相对于CK穗粒数的降低程度也越大（表2）。

表1 灌浆结实期高温与干旱胁迫下水稻穗粒数（NSPS）的差异显著性Table 1 Significance of NSPS difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

2.2 灌浆结实期高温与干旱胁迫对水稻结实率的影响

与适温—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌浆结实期高温与干旱双重胁迫导致了水稻结实率的急剧下降，特别是在高温与重度干旱双重胁迫30-40 d时的表现尤为明显。方差分析结果表明，灌浆结实期高温胁迫、干旱胁迫对水稻结实率影响达到显著和极显著水平。

表2 灌浆结实期高温与干旱胁迫下水稻穗粒数（NSPS）的伤害指数Table 2 Indice of HSI,DSI,and HDSI for NSPS under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

在本研究中，高温胁迫处理能引起水稻结实率下降24.92%，中度干旱胁迫导致结实率下降10.89%，重度干旱胁迫导致结实率下降19.80%。灌浆结实期高温、干旱胁迫对水稻的结实率影响较大，是造成产量降低的最重要因素（表3）。胁迫伤害指数表明，在同一个胁迫因素下，随着胁迫时间的延长，水稻结实率相对于CK结实率的下降程度越大，在相同的胁迫时间下，随着胁迫因素的增加，水稻结实率相对于CK结实率的降低程度也越大（表4）。

表3 高温与干旱胁迫下水稻结实率（SSR）的差异显著性Table 3 Significance of SSR difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

表4 灌浆结实期高温与干旱胁迫下水稻结实率（SSR）的伤害指数Table 4 Indice of HSI,DSI,and HDSI for SSR under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

2.3 灌浆结实期高温与干旱胁迫对水稻千粒重的影响

与适温—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌浆结实期无论是适温还是高温处理，短期（10 d左右）中度干旱都可以使千粒重有一定程度的增加。但随着时间的延长及温度的升高，水稻千粒重便急剧下降，尤其在高温与重度干旱胁迫30-40 d时表现尤为明显。方差分析结果表明，灌浆结实期高温、干旱胁迫对水稻千粒重影响达到显著和极显著水平。在本研究中，高温胁迫处理引起水稻千粒重下降0.47 g，中度干旱胁迫导致水稻千粒重降低1.49 g，重度干旱胁迫导致水稻千粒重的下降高达3.11 g。表明灌浆结实期高温、干旱胁迫对水稻的千粒重影响较大，尤其是中度干旱胁迫、重度干旱胁迫是造成千粒重降低的最重要因素（表5）。胁迫伤害指数表明，在胁迫初期（10 d），高温与中度干旱对水稻千粒重的伤害指数为负数，表明短期高温干旱对水稻千粒重有一定的促进作用。但随着胁迫时间的延长及胁迫温度的升高，水稻千粒重的伤害指数进一步加大，千粒重便表现为急剧下降（表6）。

表5 高温与干旱胁迫下水稻千粒重的差异显著性Table 5 Significance of 1 000-GW difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

表6 灌浆结实期高温与干旱胁迫下水稻千粒重的伤害指数Table 6 Indice of HSI,DSI,and HDSI for 1 000-GW under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

2.4 灌浆结实期高温与干旱胁迫对糙米率（BR）的影响

与适温—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌浆结实期高温胁迫总体上会引起水稻糙米率（BR）的下降；在适温下干旱胁迫也会引起糙米率的下降，只是下降辐度不是太大。但在高温和干旱的双重胁迫下，糙米率的下降较为明显。方差分析结果表明，灌浆结实期高温与干旱胁迫对水稻糙米率的影响达显著和极显著水平（表7）。胁迫伤害指数表明，灌浆结实期高温与干旱胁迫随着时间的延长对水稻糙米率的伤害指数增大，胁迫引起的水稻糙米率下降幅度也越大（表8）。

表7 灌浆结实期高温与干旱胁迫对糙米率（BR）的差异显著性Table 7 Significance of BR difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

表8 灌浆结实期高温与干旱胁迫下水稻糙米率（BR）的伤害指数Table 8 Indice of HSI,DSI,and HDSI for BR under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

2.5 灌浆结实期高温与干旱胁迫对精米率（MR）的影响

与适温—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌浆结实期高温胁迫总体上会引起水稻精米率的下降；在适温下干旱胁迫也会引起精米率的下降，只是下降辐度不是太大。但在高温和干旱的双重胁迫下，精米率的下降就更大。随着胁迫时间的延长，各胁迫处理的精米率也呈逐渐下降的趋势。方差分析结果表明，灌浆结实期高温与干旱胁迫对水稻精米率的影响达显著和极显著水平（表9）。胁迫伤害指数也表明，随着灌浆结实期高温与干旱胁迫时间的延长，对水稻精米率的伤害指数逐渐增加，精米率的降幅越大（表10）。

表9 灌浆结实期高温与干旱胁迫下精米率（MR）的差异显著性Table 9 Significance of MR difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

表10 灌浆结实期高温与干旱胁迫下水稻精米率（MR）的伤害指数Table 10 Indice of HSI,DSI,and HDSI for MR under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

3 结论和讨论

非生物逆境，尤其是高温和干旱是影响水稻优质高产低耗的重要限制因素[6-8、24、25]。汤日圣等[26]、赵正武等[27]、李敏等[28]的研究均表明，水稻大田生长期高温胁迫对产量构成因素中结实率的影响最大。但郑建初等[23]的研究则认为，水稻抽穗期高温处理的6个品种的结实率比适温下的对照下降25%以上，但对穗粒数和千粒重的影响不显著。可见，灌浆结实期高温对产量构成因素的影响，也许是实验设计或研究材料的不同，产量因素构成对胁迫的响应存在差异。同样，灌浆结实期干旱胁迫对产量及构成因素的影响，众多的研究结果均表明干旱胁迫引起结实率降低、千粒重下降[29-32]。但是，采用同一材料同时比较研究高温、干旱以及高温干旱复合胁迫对水稻产量构成的综合效应，未见报道。我们的实验为此提供了重要参考。研究结果表明，灌浆结实期的高温、干旱以及高温与干旱的复合胁迫均会导致水稻产量构成中的每穗总粒数和结实率下降，与对照相比，其差异均达显著和极显著水平，且总体上随胁迫时间的延长，下降越严重。但对于产量构成因素中的千粒重来说，部分处理和材料表现出胁迫后的千粒重略比对照增加的趋势，水稻高温胁迫下的千粒重伤害指数为负值，表明千粒重比对照有所增加。在本研究中，胁迫后千粒重比对照有所增加的处理，产量构成中每穗总粒数或结实率或二者均较对照低得多，光合产物集中供应少数籽粒，引起千粒重在一定幅度上的增加，就不足为奇了。千粒重相对于对照一定幅度的增加，抵消不了每穗总粒数与结实率下降对产量降低的影响，在产量上总体上还是表现出胁迫后产量大幅度降低的趋势。不同产量构成指标对高温胁迫、干旱胁迫响应的敏感程度有差异，以结实率在高温、干旱及高温干旱双重胁迫下的胁迫伤害指数最大，表明在产量构成因素中，结实率对灌浆结实期的高温、干旱胁迫响应最为敏感，这与李敏等[28]的研究结果较为一致。本研究结果揭示了同一水稻材料在灌浆结实期高温胁迫、干旱胁迫、高温与干旱的双重胁迫下产量构成因素的变化规律。

稻米品质指标包含稻米碾磨品质、外观品质、营养品质等。在高温对稻米碾磨品质的影响方面，多数研究结果均表明，结实期高温使稻米的糙米率、精米率和整精米率显著降低[21、33-35]。也有研究认为，水稻抽穗期高温处理会显著降低整精米率，而对糙米率影响不显著。本研究结果表明，在灌浆结实期经高温与干旱逆境胁迫后，在稻米碾磨品质方面，高温胁迫引起的水稻糙米率、精米率的下降幅度比干旱胁迫处理的大。

总之，灌浆结实期高温、干旱以及高温干旱双重胁迫均显著降低水稻产量。导致减产的原因主要是胁迫处理降低了水稻的每穗总粒数和结实率，千粒重在个别处理中虽然表现增加趋势，但总体上抵消不了每穗总粒数与结实率降低的负效应。在每穗总粒数、结实率和千粒重三个产量构成因素中，胁迫后相对于对照降低幅度最大的是结实率，胁迫导致的结实率降低是造成产量下降的主要因素。在高温或干旱的单一胁迫下，高温胁迫造成的结实率下降幅度远大于干旱胁迫，高温与干旱双重胁迫造成的结实率下降幅度明显大于高温或干旱的单一胁迫。在高温与干旱胁迫中，又以高温与重度干旱复合胁迫造成的结实率下降幅度最大。

在高温与干旱胁迫中，相同的胁迫时间内，不同处理减产率从小到大的排序为：适温—中度干旱（OT-MD）＜高温—正常供水（HT-WW）＜适温—重度干旱（OT-SD）＜高温—中度干旱（HT-MD）＜高温—重度干旱（HT-SD）。各胁迫处理的减产率均表现出随胁迫时间的延长而增大的趋势，且在胁迫30d前增加的幅度较大，30-40 d，除高温-重度干旱（HT-SD）胁迫处理外，其他处理减产的幅度较小。

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[责任编辑：和谐]

Combined Effects of High Temperature and Drought Stress on Yield and Quality of Rice

GAO Huan-ye1，2，ZONG Xue-feng1,LV Jun1，WANG Ling1,YANG Ai-jie1, YAN Rong1,ZHANG Yan1,DONG Yu-feng1,WANG San-gen1*

（1.College of Agronomy and Biotechnology,Southwest University,Key Laboratory of Eco-agriculture and Sustainable Development in Three Gorges Reservoir Region,Chongqing 400716,China;2.College of Tobacco Science,Guizhou University,Guiyang 550025,China）

High temperatures and droughts frequently occur in rice(Oryza sativa L.)production regions in South China due to local topographic conditions.It has resulted in simultaneous decline in rice yield and quality. This study investigated the combined effects of high temperature and drought stress on rice yield and quality at grain-filling stage.Six cases were considered,including 3 cases of optimal temperature with well-watered condition(OT-WW),moderate drought(OT-MD),and severe drought(OT-SD),and 3 cases of high temperature with well-watered condition(HT-WW),moderate drought(HT-MD),and severe drought(HT-SD).The OT-WW was taken as the control treatment(CK).In addition to CK,treatment durations were set at 10,20,30 and 40 days,respectively.The results showed that the combined stress of high temperature and drought had significantly reduced grain number per spikelet,seed setting rate and thousand-grain weight in rice.With the treatment time prolonged, the decline was increased in comparison with that of the CK case.The main reason of yield decline was the seed setting rate reduced heavily under high temperature treatment.According to injury index of grain number perspikelet,seed setting rate and thousand-grain weight under high temperature and drought stress,the yield decrement rate of rice was calculated and compared with the control case.The results showed that the order of decrement rate between different treatments were as follows:optimal temperature-moderate drought(OT-MD)＜high temperature-well-watered(HT-WW)＜optimum temperature-severe drought(OT-SD)＜high temperaturemoderate drought(HT-MD)＜high temperature-severe drought(HT-SD).The decrement rate increased with the prolonged time of treatment,and the yield decreased more obviously in 1-30d after treatment.In 30-40d,the yield of rice reduced slowly under the treatments except for HT-SD.The stress of high temperature and drought alone or both combined can also reduce brown and milled rice rates as well as the milling quality in rice.Compared with the optimum temperature treatment,the quality of grain decreased most under high temperature treatment,brown and milled rice rates decreased by 14.77%and 14.09%,respectively.

rice(Oryza sativa L.);high temperature stress;drought stress;grain-filling stage;yield;quality

Q945；S184

A

2096-2347（2016）02-0010-08

10.19478/j.cnki.2096-2347.2016.02.02

2016-04-28

国家自然科学基金项目（31370349）；重庆市自然科学基金重点项目（CSTC2009BA1006）。

高焕晔（1973—），男，贵州贵阳人，博士，副教授，主要从事作物栽培生理与生态研究。E-mail：gaohuanye@126.com

*[通讯作者]王三根（1954—），男，浙江上虞人，教授，博士生导师，主要从事植物逆境的生理生化机理研究。E-mail：wangsg@swu.edu.cn