不同诱导处理番茄植株对西花蓟马保护酶活性的影响

蒲恒浒，郅军锐，曾 广

(1. 贵州大学昆虫研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵阳 550025；2. 贵州省林业厅,贵阳 550001)



不同诱导处理番茄植株对西花蓟马保护酶活性的影响

蒲恒浒1,2，郅军锐1*，曾 广1

(1. 贵州大学昆虫研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵阳 550025；2. 贵州省林业厅,贵阳 550001)

研究了西花蓟马取食茉莉酸、水杨酸甲酯、机械损伤、虫伤处理诱导的番茄植株对其虫体保护酶活性的影响。研究发现，不同处理的番茄植株对西花蓟马过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)3种保护酶的活性有明显的影响。只有西花蓟马取食茉莉酸处理的番茄植株24 h，POD活性明显升高，取食其它处理及在其它时间下，POD活性与对照没有明显的变化或活性受到抑制。取食水杨酸甲酯处理的番茄植株6 h 和24 h，西花蓟马CAT活性均受到激发；取食虫害植株的3个时间段下，西花蓟马酶活性一直受到抑制；西花蓟马取食茉莉酸处理及机械损伤处理番茄植株，CAT酶活性在任何时间下都没有明显的变化或受到抑制。取食水杨酸诱导处理的番茄植株，西花蓟马SOD活性在6 h和24 h明显升高，36 h明显下降；但取食其它处理的SOD酶活性均在36 h明显升高。结果说明西花蓟马3种保护酶活性在取食不同处理诱导的番茄植株的不同时间下各不相同，说明保护酶活性的变化与不同诱导处理及时间密切相关。

西花蓟马；保护酶；茉莉酸；水杨酸甲酯；番茄

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(peroxidase，POD)和过氧化氢酶(catalase,CAT)是昆虫体内3种重要的保护酶，可以保护昆虫避免自由基的伤害，减少不利环境对昆虫体内细胞的影响，在维持昆虫正常的生理生化代谢方面具有重要作用(李周直等，1994；Lozinskayaetal., 2004; 徐艳聆等，2006; 蒋晴等，2013)，而昆虫对寄主植物的适应差异与保护酶的活性改变有关(Ashidaetal.,1990；Zhu-Salzmanetal.,2003；毕明娟等，2010)。

西花蓟马Frankliniellaoccidentalis(Pergande)又称苜蓿蓟马，属缨翅目Thysanoptera蓟马科Thripidae，是对蔬菜、花卉等多种农作物具有毁灭性危害的世界性入侵害虫(Kirk and Terry，2003)。近年来，国内对西花蓟马生物学特性、种群动态以及与寄主植物的相互关系做了许多研究(郅军锐等，2010；蒋兴川等，2011; 盖海涛等，2012；张治军等，2012；从春蕾等， 2013b；王慧等，2014；张玉秀等，2014；王春等，2015；张彬等，2015)。袁成明等(2011)认为黄瓜、四季豆等是西花蓟马的适宜寄主，番茄、辣椒等茄科植物是西花蓟马的非适宜寄主。水杨酸甲酯(MeSA)及茉莉酸(JA)是植物诱导防御信号途径中的一类重要信号物质，也可作为外源因子诱导植物产生防御物质，有研究表明菜豆受到茉莉酸、水杨酸甲酯、机械损伤、西花蓟马取食等诱导后，会产生一系列的防御反应(从春蕾等，2013a；2014)，并且西花蓟马会对各种诱导处理的菜豆产生不同的反应，如张骏等(2015)认为外源茉莉酸与水杨酸甲酯诱导的菜豆对西花蓟马有明显的驱避作用，健康菜豆和机械损伤菜豆对西花蓟马的吸引作用增强。牟峰等(2014)发现茉莉酸、水杨酸甲酯和西花蓟马取食诱导处理的菜豆植株明显延长西花蓟马未成熟期的发育时间，并降低西花蓟马的存活率。田甜等(2014)研究发现西花蓟马取食受到二斑叶螨Tetranychusurticae危害诱导后的菜豆，保护酶会发生变化以适应寄主的防御反应。刘建业等(2014)认为西花蓟马成虫可能通过改变体内保护酶的活性来适应高浓度CO2的环境。上述研究在一定程度上反映了适宜寄主对西花蓟马的防御反应以及西花蓟马在取食被诱导的植株和外界环境变化后虫体的一系列生理变化。但当西花蓟马取食受到各种诱导的非嗜好寄主后，虫体保护酶会产生什么变化还没有研究。因此，本文以茉莉酸、水杨酸甲酯、机械损伤、西花蓟马取食等作为诱导因子诱导番茄植株产生防御反应，然后研究西花蓟马取食受诱导的番茄植株不同时间后,其体内保护酶活性的变化，明确西花蓟马保护酶对非嗜好寄主番茄植株防御反应的适应性。

1材料与方法

1.1 供试昆虫和供试植物

1.1.1 供试昆虫

西花蓟马：采自贵州省贵阳市花溪区平桥菜地豆科植物上，带回试验室后在人工气候室内用新鲜的菜豆PhaseolusvulgarisLinn豆荚饲养纯化3代以上备用。

1.1.2 供试植物

健康番茄：选取番茄LycopersiconesculentumMiller品种为合作903(上海番茄研究所)，将番茄种子播种于温室大棚花盆中，待植株长为9片真叶时作为供试植物。

1.2 试验方法

1.2.1 番茄的诱导处理方法

对照处理：选用健康番茄植株作为对照。

茉莉酸诱导处理：在健康番茄植株上，喷洒浓度为1.0 mmol/L茉莉酸，喷至叶片全湿为准。

水杨酸甲酯诱导处理：在健康番茄植株上，喷洒浓度为5.0 mmol/L水杨酸甲酯，喷至叶片全湿为准。

机械损伤：在健康番茄植株上，每叶用针头打孔5孔/叶。

虫伤处理：在健康番茄植株上，每叶接10头虫龄一致西花蓟马2龄若虫，接虫1 d后剔掉若虫。

1.2.2 酶源制备

在不同处理的番茄植株上分别接入西花蓟马2龄若虫100头，在其分别取食6 h、24 h、36 h时进行取样，每个处理重复4次，分别取取食不同处理的西花蓟马2龄若虫50头，加入300 uL的生理盐水，在冰浴条件下匀浆，再将匀浆液置于4℃，2500转/分离心10 min，取上清液为酶源液(田甜，2014)。POD、CAT、SOD保护酶活力测定按南京建成生物工程研究所生产的试剂盒说明进行。

1.3 数据处理

试验数据均采用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0 软件进行分析。采用Tukey检验法分析不同处理间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同诱导处理的番茄植株对西花蓟马POD酶活性的影响

西花蓟马取食不同处理的番茄，POD酶活性有明显的变化(表1)。取食不同处理番茄6 h时POD酶活性的变化不同，除取食茉莉酸处理与对照没有显著差异外，其它处理与对照相比均受到显著抑制，其中取食虫伤处理的POD酶活性降低最为明显，减少了66.85%。取食不同处理番茄24 h 时，取食茉莉酸处理的POD酶比对照的提高了26.74%，取食水杨酸甲酯处理比对照降低了24.05%，取食机械损伤和虫伤处理的POD则无明显变化。取食不同处理番茄36 h时，西花蓟马取食各种处理的POD酶活性均低于对照，其中水杨酸甲酯处理的虫体POD酶活性比对照降低了50.83%，受到的抑制最严重。

西花蓟马取食茉莉酸处理和水杨酸处理的番茄，POD酶活性在不同时间下的变化类似，均是在6 h时最高，随后开始降低，并且24 h和36 h时POD酶活性没有差异。虫伤处理的酶活性在6 h和24 h时没有区别，36 h的虫体POD酶活性较6 h 明显上升。取食机械损伤处理的POD酶活性则随时间无显著变化。

表1 不同诱导处理的番茄植株对西花蓟马POD酶活性的影响(U/mgprot)

注: 表中数据为平均值±标准误差,同一列数据后标注的不同大写字母表示同一处理不同时间差异显著,同一行数据后标注的不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著(P<0.05,Tukey检验)。表2，表3同。

Note: The data in the table are the mean±SE. Different capital letters in the same column indicate significant differences at the 0.05 level among different time at the same treatment, different lowercase letters in the same line indicate significant differences at the 0.05 level among different treatments at the same time(Tukey’s test).The same for table 2 and table 3.

2.2 不同诱导处理的番茄植株对西花蓟马CAT酶活性的影响

取食不同处理番茄6 h时，水杨酸甲酯处理的西花蓟马CAT酶活性迅速受到激活，比对照升高了近2/3；取食虫伤处理和茉莉酸处理的CAT酶活性则受到抑制，前者酶活性较对照降低幅度最大，减少了74.01%。取食不同处理番茄24 h 时，取食水杨酸甲酯处理的CAT酶活性同6 h,也是显著上升，其他处理的酶活性均被抑制，取食机械损伤和虫害处理的受到的抑制作用最显著。取食不同处理番茄36 h时，只有取食虫伤处理番茄的CAT酶活性被抑制，取食其它处理与对照的则差异不显著(表2)。

西花蓟马取食同一处理的番茄，CAT酶活性在不同时间下变化不同。对照和茉莉酸处理的CAT酶活性在各时间段均无明显变化。取食水杨酸甲酯处理的CAT酶活性随着时间的增加不断降低，受到明显抑制。西花蓟马取食机械损伤处理的CAT酶在24 h时活性迅速降低，但36 h后酶活性又升高。而取食虫伤处理的CAT酶活性随时间迅速升高，到24 h后开始趋于平稳。

表2 不同诱导处理的番茄植株对西花蓟马虫体CAT酶活性的影响(U/mgprot)

2.3 不同诱导处理的番茄植株对西花蓟马SOD酶活性的影响

西花蓟马取食不同处理番茄植株6 h的时候，只有水杨酸甲酯处理的SOD保护酶活性比对照升高59.98%，其余处理均无明显差异。取食不同处理番茄24 h时，取食水杨酸甲酯处理的SOD保护酶活性同样受到激活，比对照升高了29.14%，取食虫伤处理的SOD的酶活性则受到抑制，取食机械损伤和茉莉酸处理的SOD酶活性无明显变化。在取食36 h时，取食水杨酸甲酯处理的番茄，西花蓟马SOD酶活性在36 h的时候比对照降低了15.46%，而取食茉莉酸、机械损伤和虫伤处理的SOD酶活性均受到激发，分别比对照上升了37.38%、25.99%和10.53%(表3)。

西花蓟马取食同一处理的番茄，SOD酶活性在不同时间下变化不同。取食茉莉酸处理的SOD酶活性直到36 h以后才受到激发。取食水杨酸甲酯处理的SOD酶活性随时间呈下降趋势。取食机械损伤处理的SOD酶活性变化与水杨酸甲酯处理相反，随时间逐渐升高，36 h达到活性高峰。虫伤处理的SOD酶活性为先降低后升高的趋势，24 h 的酶活性低于6 h，明显受到抑制，而36 h后酶活性迅速上扬，达到数值最高峰(见表3)。

表3 不同诱导处理的番茄植株对西花蓟马SOD酶活性的影响(U/mgprot)

3 结论与讨论

本研究发现西花蓟马取食虫伤处理诱导的番茄植株后，虫体的POD酶活性仅在24 h的时候与对照无显著差异，在6 h和36 h均受到抑制，CAT酶活性在各时间段始终低于健康处理。上述结果说明西花蓟马取食非嗜好寄主番茄植株后，可能会使植物产生明显的防御反应，对之后取食植株的西花蓟马保护酶造成明显的抑制，而机械损伤处理的番茄植株对之后取食的西花蓟马保护酶造成的影响较小，这可能是由于机械损伤对番茄植株刺激的时间短，产生的诱导作用有限而导致。

当西花蓟马取食水杨酸甲酯处理诱导的番茄植株后，不论何种时间下POD酶始终受到抑制，而CAT酶和SOD酶的变化在6 h和24 h时相同，均受到激发，高于对照，在36 h的时候，西花蓟马CAT酶和SOD酶的变化不同，分别与对照酶活性无显著差异和受到抑制。

当西花蓟马取食茉莉酸处理诱导的番茄植株后，其不同的保护酶在不同的时间段受到的影响不一样，无明显的变化规律，但也只有POD活性在24 h 和SOD在36 h显著提高，其余时间下和对照差异不显著或活性受到抑制。

在植物与昆虫的长期协同进化过程中，植物可以产生一些次生物质防御植食性昆虫(秦秋菊和高希武，2005)，如有些植物受到昆虫取食后，会通过增加酚类化合物的含量，抵御昆虫的为害(戈峰等，1997)；受瓜蚜侵染诱导后，黄瓜叶片次生代谢物质含量也会上升(季春梅，2011)，这些植物的生理变化可能会对昆虫产生防御反应，从而使虫体内的保护酶受到抑制。田甜(2014)发现西花蓟马取食叶螨为害菜豆18 h时，2龄若虫体内SOD的活性显著降低。Ding等(2001)发现美国白蛾Hyphantriacurea幼虫取食转抗虫基因的白杨, 虫体SOD和POD酶活性会出现先升高后降低的情况。徐艳聆等(2006)发现亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis幼虫在取食转Bt基因抗虫玉米48 h后，虫体保护酶受到明显抑制，这与本研究中西花蓟马取食虫伤处理诱导的番茄植株后，其CAT酶受到抑制的结果类似。但是植食性昆虫也可以对植物的防御产生一定的适应能力，利用体内的保护酶对植物的次生性物质进行解毒和排毒，使虫体内的自由基维持在一个低水平，比如取食B型烟粉虱前侵染的烟草能使B型烟粉虱和烟蚜体内保护酶在某个时间段有不同程度的增加(毕明娟等，2010)。抗性无性系美洲黑杨对分月扇舟蛾Closteraanastomosis幼虫体内的SOD和CAT酶活性有明显激活作用(方杰等，2007)，分月扇舟蛾幼虫取食浸染苦豆草总碱及苦参碱的杨树叶片后，虫体SOD酶活性升高(杨振德等，2006)，稻纵卷叶螟Cnaphalocrocismedinalis幼虫取食转Cry1 Ab/CrylAc基因水稻的叶片4 h后，幼虫体内SOD酶活性明显升高(张巍等，2008)，这与本研究中西花蓟马取食水杨酸甲酯处理诱导的番茄植株后，其体内CAT酶和SOD酶活性在6 h和24 h受到激发的结果类似，但取食其它处理SOD的活性36 h才被激活，也说明水杨酸甲酯处理的番茄对西花蓟马的诱导作用快于茉莉酸诱导和虫害。

有研究表明昆虫对植物防御反应的适应性会影响它们对寄主植物的选择(Peter，2011；曹宇等，2012)，尹娇等(2012)发现取食非适宜寄主植物时的草地螟Loxostegesticticalis幼虫中肠解毒酶活力在初期明显低于取食适宜寄主植物，刘玉坤等(2011)发现取食非嗜好水稻品种120 h后，褐飞虱成虫POD酶活性显著下调。本研究也发现，取食被诱导的非嗜好寄主番茄植株后，西花蓟马的CAT与SOD酶活性在各时间段均低于取食被同样诱导的适宜寄主菜豆的虫体酶活性(牟峰，2015)。而且，除茉莉酸处理外，当西花蓟马取食受到上述诱导的非嗜好寄主番茄后，虫体POD酶活性在6 h与对照相比会受到严重抑制，难以快速有效的对植物的防御反应产生适应，而牟峰(2015)研究发现取食受诱导的适宜寄主菜豆植株后，西花蓟马POD酶活性在6 h会迅速受到激发。另外，保护酶中的SOD具有清除O2-并转化成H2O2的功能，而CAT可以进一步催化H2O2分解为H2O和O2，POD也具有分解H2O2的能力，上述酶共同作用能使细胞内的活性氧自由基处于一种动态平衡状态(李会平等，2006)。而西花蓟马取食虫伤处理的番茄，其SOD酶活性在取食初期与对照无显著差异或受到抑制，不能有效清除虫体内过多的活性氧，36 h的时候才被激活，将活性氧转化为大量H2O2，但是由于虫体的POD和CAT酶活性受到抑制，无法及时分解H2O2，从而对虫体造成伤害。这说明西花蓟马在取食非嗜好寄主番茄植株后，可能会使番茄植株产生强烈的防御反应，抑制虫体保护酶活性，以阻止西花蓟马的进一步危害，进而导致西花蓟马对寄主生理适应性的差异。但是不同的诱导会导致番茄植株产生如何的防御反应还不得而知，什么情况会诱导虫体保护酶活性的抑制或激发也需要进一步的研究，其变化趋势很可能是受多种因素综合影响的结果。所以进一步研究西花蓟马保护酶活性变化与寄主植物防御反应的相互关系，是深入了解西花蓟马与寄主适合度差异机制的一条重要途径。

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Effects of different inducing treatments of tomato plants on protective enzymes activities ofFrankliniellaoccidentalis(Pergande)

PU Heng-Hu1,2, ZHI Jun-Rui1*，ZENG Guang1

(1.Institute of Entomology，Guizhou University，Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of Mountainous Region，Guiyang 550025，China；2.Forestry Department of Guizhou Province,Guiyang 550001，China)

The activities of protective enzymes inFrankliniellaoccidentalisafter feeding tomato plants treated with jasmonic acid (JA) induction, methyl salicylate (MeSA), mechanical wounding (MD) and damage by thrips’ feeding (DTF), respectively, were detected. The results showed that different treatments of tomato plants could induce change of activities of peroxidase (POD)，catalase (CAT) and superoxide dismutase (SOD) inF.occidentalis. POD activity increased significantly at 24 h after feeding tomato plant by JA induction, while activities of POD were not significant different or lower than the control induced by other treatments and at different feeding times. The CAT activity increased at 6 h and 24 h after feeding the tomato plant by MeSA induced. The activities of CAT induced by DTF were suppressed under the different feeding times.The enzyme activities of thrips feeding JA induction or MD plant were not significant different compared with the control or lower than control at each time. The SOD activities induced by MeSA were higher than that of control at 6 h and 24 h, and were inhibited at 36 h,while the activities of SOD rose at 36 h whenF.occidentalisfeeding other treated tomato. The results indicated that the activities of protective enzymes were closely related to the different induction treatments and times.

Frankliniellaoccidentalis; protective enzyme；Jasmonic acid; methyl salicylate; tomato

贵州省国际合作项目(黔科合外G字[2011]7002号)；农业昆虫与害虫防治贵州省研究生卓越人才计划(黔教研合ZYRC字[2013]010)

蒲恒浒，男，1984年生，在读博士，研究方向为害虫综合治理，E-mail: 377607801@qq.com

*通讯作者Author for correspondence，E-mail:zhijunrui@126.com

Received：2015-10-08；接受日期Accepted：2015-11-20

Q963；S433.89

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