昆虫复眼形态结构及感光机制研究进展

蒋月丽，段 云, 李 彤，苗 进, 巩中军，武予清*, 郭予元

(1.河南省农业科学院植物保护研究所，河南省农作物病虫害防治重点实验室，农业部华北南部有害生物治理重点实验室，郑州 450002;3. 西北农林科技大学植物保护学院，陕西杨凌 712100)



昆虫复眼形态结构及感光机制研究进展

蒋月丽1,3，段 云1, 李 彤1，苗 进1, 巩中军1，武予清1*, 郭予元2,3*

(1.河南省农业科学院植物保护研究所，河南省农作物病虫害防治重点实验室，农业部华北南部有害生物治理重点实验室，郑州 450002;3. 西北农林科技大学植物保护学院，陕西杨凌 712100)

复眼是昆虫的主要视觉器官，昆虫复眼形态、结构的研究是理解昆虫感光的基础。本文从昆虫复眼的外部形态、内部微观结构和功能以及对光的感受机制作一简要综述，且对今后昆虫复眼的研究方向进行了展望。

复眼; 外部形态; 微观结构; 感光机制

昆虫视觉器官是感受外界光信号的重要媒介。昆虫通过不同类型的视觉器官来感受光信号，它们在昆虫视觉生态活动中占重要的地位，对昆虫的求偶、觅食、休眠、滞育、寻找同伴、躲避天敌、决定行为方向等都有着重要作用(Chapman,1998)。昆虫视觉器官主要包括复眼和单眼。在昆虫纲中，绝大多数的成虫和半变态类若虫都具有一对发达的复眼。

复眼是昆虫重要的光感受器官。复眼的特点往往反映一种昆虫的生活方式与系统发育。例如夜间飞行的种类如甲虫和夜蛾类比白天活动的昆虫有较大的小眼或较宽的“透明带clear-zone” (Caveney and Mcintyre,1981; Jander and Jander, 2002; Moseretal., 2004)。在一些蜉蝣目Ephemeroptera、鞘翅目Coleoptera、鳞翅目Lepidoptera和双翅目Diptera中，雄虫具有眼睛的特化区域。例如，在额叶背侧区有一个高分辨率的“敏感区sensitive area”用于定位和跟踪配偶(Hornsteinetal., 2000; Hornsteinetal., 2006)。昆虫复眼形态和结构是研究昆虫对光暗适应调控机制的基础、也是理解昆虫对光行为和生理反应以及感受机制的理论依据。因此，对昆虫复眼的研究是尤为重要的。本文对昆虫复眼形态、结构以及对光的感受机制的研究状况作一简要综述。

1 昆虫复眼外部形态的研究

昆虫复眼外部形态的研究目前主要采用光学显微镜、扫描电镜等观察的方法，了解其复眼的外部形态，以及不同种类昆虫所包含的小眼数目。史留功等(1997)等通过扫描电镜对多种节肢动物复眼的外部形态及结构进行了研究，发现生活在不同环境中昆虫的小眼表面结构及小眼密度有显著差异，一般情况下夜出型昆虫小眼表面外凸，日出型昆虫微凹或略平坦。

大黄蜂Vespaorientalis的复眼外部覆盖着一层厚厚的圆形凸起，研究者推测该结构可能利于减少光的反射，从而增强光的吸收能力(Litinetskyetal.,2002)。绿带翠纹凤蝶PapiliomaackiiMénétriès等六种蝶类的复眼表面均匀覆盖着很多圆形凸起小颗粒，小眼中央有一个凹凸与纹褶组成的特殊结构，该特殊结构存在于大多数蝶类中，并且在各科之间存在明显差异(陈伟之等，2002)。昆虫复眼的外部形态不仅在不同种昆虫之间存在差异，甚至在同种昆虫的不同性别之间也存在一定的差异。蝴蝶EucheirasocialisPieridae的雌性蝶的复眼表面积明显大于雄性蝶，并且小眼面数量也明显较多，这与其他鳞翅目昆虫复眼的性二态现象的结论是完全一致的(Lundetal.，2001)。红火蚁SolenopsisinvictaBuren复眼在不同性别、品级之间的小眼面、小眼数及感觉毛形状和数量都存在明显差异(范凡，2008)。大量研究结果表明，昆虫复眼的外部形态结构不仅在种类和性别之间存在差异，同时也受生活习性和生活环境的影响。

2 昆虫复眼的内部微观结构

2．1 昆虫复眼的基本结构和功能

复眼分为并列像眼和重叠像眼，大部分日出型昆虫为并列像眼，夜出型昆虫为重叠像眼。复眼由若干个彼此相连、大小一致的小眼组成，每个小眼是一个独立、高度分化的视觉单元。大部分昆虫成虫和不全变态类的若虫都具有复眼。组成复眼的小眼主要有角膜(cornea lens)、晶锥(crystalline cone)、感杆束(rhabdome)、色素细胞(pigment cell)和基膜(basement-membrace)等组成。角膜是复眼最外层的结构，主要对复眼起保护作用；晶锥是一个圆锥形的透明结构，位于角膜的下方，与角膜合在一起成为屈光器，主要起到屈光的作用，类似于人眼的晶状体。晶锥形状会随着光的变化而变化。感杆束上有大量微绒毛，表面积很大，具有很强的折射性能，光线到达感杆以后，向下传播，能够增加视色素的吸收性，感杆束也可以检测光强度和角度，不同位置的感杆可以感受不同方向的光波，而后进行综合，因此晶锥具有复杂的视觉定向功能。色素细胞主要分布在感杆和晶锥周围，主要作用是吸收、分散到达小眼的光线，复眼通过色素颗粒在视杆和晶锥之间的移动来调节进光量，从而适应环境中的光变化。基膜的功能是分隔小眼和视叶，并具有机械性支撑小眼的作用，还可以将进入的光线再次反射到视杆，可以增加视神经的感受性。复眼的每个小眼都是一个复杂的集合体，进入小眼的光波，通过小眼间的折射叠加，各个神经元轴突相互交叉，再经神经会聚，最后传递给大脑，大脑通过综合和协调感觉神经元获取的信息来感光(冷雪和那杰，2009)。

2.2 复眼内部微观结构的研究

了解昆虫复眼内部微观结构是研究昆虫趋感光机制和昆虫感光受体的基础依据。目前，昆虫复眼内部结构的研究方法主要是石蜡切片的显微结构观察和透射电镜的超微结构观察。研究主要涉及性别二态性、光暗适应性的结构变化，以及昆虫的系统发育。

该方面早期研究较多的主要集中在鳞翅目昆虫。比如，研究者对棉铃虫HelicoverpaarmigeraHübner、玉米螟OstrinianubilalisHübern、粘虫LeucaniaseparateWalker等重要农作物害虫复眼的微观结构的研究(Horridgeetal.，1972；George and Harold，1976；上海生理研究所图像识别研究组，1976；郭炳群，1988；Wu and Horridge，1988；郭炳群和李世文，1997；Qiuetal.，2002)。研究者从其复眼的外部形态、内部结构、光暗适应性变化及成像原理进行观察和分析, 并讨论了昆虫的感光性与复眼各个结构单元功能之间的关系，为理解昆虫视觉在其觅食、配偶、寻找同伴、躲避天敌、寻找栖息地等视觉定位的过程中的作用，以及对光学用于害虫综合治理提供了必要的理论依据。李世文(1993)对桃小食心虫CarposinaniponensisWalsingham复眼的形态和内部结构进行观察和研究。菜粉蝶复眼在光暗处理条件下复眼内部结构的适应性变化观察结果显示，光适应条件下，色素颗粒在视杆周围聚集；暗适应条件下，色素颗粒移动至视网膜远端靠近晶锥(Ribi，1978)。鞘翅目昆虫虎甲CicindelatranquebaricLatreille的复眼为“晶锥眼”，在复眼角膜与晶锥体间存在一层亚角膜。其折射率大于角膜小于晶锥，因此可以使更多入射光线到达晶体，减少角膜的反射光线，增强了其感光功能(Kuster，1980)。郭炳群等(1996)对两种不同栖息地的跳甲复眼进行比较研究，发现其在外部形态和小眼内部结构上有很大的相似度，但是，他指出昆虫每日的活动行为与小眼视杆占有小网膜的比例大小有一定的关系。有些昆虫复眼的不同区域其小眼结构有一定的差异，沙漠蚁复眼的视网膜包括9个光感受器，分别在背区、腹区，排列在一起形成圆柱状视杆，这些区域有3-4个微绒毛排列方向，视杆横切发现呈三角形、舌型及不规则的多边形；背边缘区域视杆明显较短，微绒排列有2个方向，视杆横切呈双哑铃型。背、腹区光感受器为绿光感受器，背边缘光感受器为紫外光感受器。背区和腹区的视杆横切面积随视杆部位变化而变化，而背边缘区域视杆横切面积变化不大，不存在视杆位置间的变化，9个视网膜细胞在不同区域的排列存在较大的差异(Thomas，2000；Yanoviak and Dudley,2006；Ronacheretal.，2006; Rüdiger and Martin，2006)。

近年来，昆虫学研究者对龟纹瓢虫PropylaeajaponicaThunberg(闫海燕等，2006)、大草蛉ChrysopapallensRambur(张海强，2007；张海强，2007)、红火蚁(范凡，2008)、异色瓢虫HarmoniaaxyridisPallas(吴春娟，2011)、黑绒鳃金龟MaladeraorientalisMotschulsky(吕飞，2012)等复眼形态和结构以及光暗适应的变化进行了研究，并分析了其昆虫对光信号的接收与调控机制。龟纹瓢虫成虫复眼属于并列像眼，纵切面观察显示，色素颗粒聚集分布在视杆的远心端和近心端。色素颗粒随光、暗适应变化而在视杆之间移动，其性别分化不明显。大草蛉、红火蚁、异色瓢虫、黑绒鳃金龟等能够通过晶锥在光、暗适应下的开闭以及色素颗粒的移动来调节进光量，从而适应不同变化的光环境。

昆虫的生存往往涉及到与生态环境相适应。鞘翅目金龟甲类长期生活在土层以下，土层中含有砂粒等坚硬的物质，因此为了适应特殊的生活环境，其复眼外层有一层较厚的保护膜以保护复眼免受伤害。比如黑绒鳃金龟的复眼观察发现其角膜厚约40 μm，而一般昆虫复眼的角膜仅有几个μm，并且复眼腹部下方内侧有一个特殊结构，呈三角锥形，与头壳相连，并且该结构表面着生许多小短毛(吕飞，2012)。蜣螂Scarabaeuszambesianus复眼组织结构研究中发现其感杆束有7个排列在同一个截面上的小网膜细胞组成。小网膜细胞呈六边形，由胞间连丝相连，6个次级虹膜色素细胞包围在每个小网膜细胞周围(Gokan and Meyer-rochow,1990)。有些能够感受偏振光的甲虫类昆虫复眼，比如，黄昏活动昆虫蜣螂S.zambesianus能够感受偏振光，其复眼组织解剖研究发现能够感受偏振光的小眼位于复眼的背部边缘区域“dorsal rim area(DRA)”，该区域的小眼与其他区域的小眼排列不同，仅能感受2个直立方向的光，光感受器呈直立排列；还发现视杆相对较长、次级虹膜色素细胞缺失、有一层“气管反光层(tracheal reflecting layer)”等特点；不同区域小眼均含有7个形状不同的光感受器，背部边缘区域(DRA)小眼光感受器有的呈心脏形、有的呈花瓣形(Marieetal.，2003)。其他能够感受偏振光的金龟甲 (Dackeetal.，2002; Labhartetal.，1992)、鳞翅目昆虫Parargeaegeria(Hämmerle and Kolb，1996)以及直翅目沙漠蝗Schistocercagregaria(Homberg and Paech，2002)等的研究中也发现了这种特性，拥有特殊的小眼结构以使得其能够感知偏振光从而起到视觉定向导航的作用 (Labhart and Meyer，1999)

昆虫复眼结构复杂，是研究系统发育的重要依据，尤其作为某一类群系统发育的重要依据 (Melzeretal.，1997; Paulus，2000； Friedrich，2006)。Fischer 等对36种异翅目Heteroptera类群昆虫的复眼结构进行了观察，其视杆结构的差异已成功运用于系统发育的研究(Schmittetal.，1982; Fischeretal.，2000)。长翅目Mecoptera蝎蛉科Panorpidae与拟蝎蛉科Panorpodidae昆虫的视觉器官有较近的系统发育关系，与蚊蝎蛉科Bittacidae关系较远，该研究为蝎蛉科、拟蝎蛉科以及蚊蝎蛉科之间的系统发育关系提供了一定理论基础(魏遥，2011)。长翅目蝎蛉科成虫复眼的结构与幼虫复眼的结构存在较大区别，其幼虫复眼结构与半变态类昆虫复眼结构相似(陈庆霄，2012)。

3 昆虫复眼对光的感受机制

昆虫复眼对光感受的本质就是光感受器(photoreceptor)中的一个分子拦截一个光子且以某种方式发生改变。这种分子在昆虫中叫视觉色素(visual pigments)。视觉色素具有光谱特性和偏振特性，所以昆虫能感受颜色和偏振。视觉的感知最终依赖于一个家族的蛋白，叫视蛋白(Opsins)。视蛋白是一类偶联受体超家族蛋白(GPCRs)。所有这些分子具有相似的大体结构，7个螺旋状的片段组成细胞的(等离子)膜，通过胞外和胞内的环状片段连接在一起，这样可以与母细胞内外的其他分子相互作用(Thomasetal.，2014)。GPCRs之所以叫做受体蛋白是因为当他们与一些种类的信号分子结合的时候会变得活跃，在这种活跃状态下，他们耦合成G-蛋白。G-蛋白返过来继续激活视蛋白细胞中的一个特定的酶级联反应，从而导致神经元信号。果蝇中发现了6种视蛋白Rh1-Rh6。对蓝绿光敏感的Rh1表达于R1-R6光受体细胞中，对紫外光敏感的Rh3和Rh4表达于R7光受体细胞中，蓝光敏感受体Rh5和绿光敏感受体Rh6表达于R8光受体细胞中，而对紫外光敏感的Rh2仅表达于单眼的光受体细胞中(Alexander，2010)。视觉色素接受光信号后，通过G-蛋白激活PLCβ，促使PIP2分解为IP3和DAG进而激活TRP和TRPL通道，引起钙离子和钠离子内流，导致受体细胞的膜去极化，从而完成从光信号到电信号的转换(朱智慧和雷朝亮，2011)。

4 展望

昆虫复眼的结构是其生理和行为反应的基础，多年来，研究者在生物和农业领域对昆虫复眼的研究主要关注其形态、内部结构与光环境以及系统发育的关系。昆虫对光的感受主要包括颜色、光强与偏振，而目前对复眼结构调控机制研究较多的是对光、暗的适应也即是对颜色的感受，而对不同光强的光以及偏振与非偏振的光调控机制还鲜有报道。因此，在研究内容上，今后开展复眼结构对不同形式的光调控机制是很有意义和前景的。

在研究范围上，目前，对于昆虫复眼结构的研究主要是针对一些个体适中的昆虫，而对于一些个体较大或者个体较小的昆虫复眼结构的研究较少，主要原因是昆虫复眼太大或者太小，在显、超微结构的过程中都很难定位。因此，进一步探讨解决复眼显超微结构精确定位的问题是至关重要的，以使更多的昆虫种类能够从复眼的深层次结构来理解其与光的关系，为更好的利用光学对害虫进行综合治理提供更完善的理论依据，也更有助于昆虫视觉生态学的发展。

关于昆虫复眼感光受体和光信号传导机制的研究，已有很多报道。但是昆虫复眼在接受不同形式的光之后可能会调控某些基因，使之产生生理和行为反应，比如趋光、避光、交尾、产卵量的增减、寿命的延长和缩短等。随着分子生物学的发展，进一步开展昆虫复眼感受光刺激后是如何通过自身基因的表达来调控其行为和发育研究具有重要意义，为证实昆虫感受光刺激后的生理和行为反应提供更有力的基础理论依据。目前本研究组正在开展昆虫在感受不同形式光刺激后的转录组测序研究，以试图探索昆虫复眼光感受的分子调控机制。

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Progress in research of compound eyes morphological structure and photosensitive mechanism in insects

JIANG Yue-Li1,3，DUAN Yun1,LI Tong1，MIAO Jin1，GONG Zhong-Jun1，WU Yu-Qing1*，GUO Yu-Yuan2,3*

(1.Henan Key Laboratory of Crop Pests Control of Henan Province，IPM Key Laboratory in South of North-China，Ministry of Agriculture，Institute of Plant Protection，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450002, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193, China；3．College of Plant Protection，Northwest A & F University，Yangling 712100，Shaanxi Province, China)

Compound eyes is the main visual organ in insects, The study on morphology, structure of insect compound eyes is fundamental to understanding insect sensitivity to light. The article summarized the recent studies and progress in compound eye’s external morphology, internal microstructure and function, and the photoreception mechanism in insects. Also the future research direction of the compound eyes in insects is discussed.

Compound eyes; morphology; microstructure； photosensitive mechanism

河南省农业科学院自主创新基金(2015); 国家现代农业产业技术体系(CARS-03)

蒋月丽，女，博士，研究方向昆虫视觉生态学和小麦害虫

*通讯作者Author for correspondence, E-mail: yuqingwu36@hotmail.com; yuyuanguo@hotmail.com

Received：2015-09-15；接受日期Accepted：2015-12-28

Q965

A

1674-0858(2016)05- 1038-06