植物对它类生物应答反应的研究现状及展望

阮桢媛，乔 璐，白 冰

(云南林业职业技术学院，昆明650224)



植物对它类生物应答反应的研究现状及展望

阮桢媛，乔 璐*，白 冰

(云南林业职业技术学院，昆明650224)

植物在与它类生物长期协同进化的过程中以及遭受它类生物的攻击时形成了一套完整的防御体系以减轻外界对其造成的伤害。从接受取食伤害和病原体侵染等外源信号，到水杨酸、茉莉酸、乙烯等一系列内源信号的传导以及应答反应的调控，再到各种生理生化表现，植物对它类生物的应答反应经历了错综复杂的过程。随着现代分子生物技术的不断进步，相关生理生化研究不断完善，植物应答反应分子机制将不断明晰，并逐步应用于植物保护，以及植物、昆虫和微生物的相互关系分析。

植物；昆虫；微生物；应答反应；分子机制

从地球上诞生最原初的生命形式开始，生命已经经历了约38亿年漫长的历史，由于生命所处环境的多样性和多变性，自身适应性方式和适应性特征的异质性，从而逐渐进化形成现在复杂多样的生物界。目前已定名或描述的植物种类有近50万种，动物约150多万种(其中昆虫约100多万种)，而已知的微生物约为10万种，可能是地球上实际上存在的微生物种数的20% ，如此庞大的生物家族，各种生物之间存在复杂的关系，它们之间相互作用构成了生态系统中重要的组成部分。生物之间相互作用的后果，一般可区分为三种类型：(1)一方受益，另方受损；(2)一方受益，另方无损；(3)双方均受益(钦俊德，1987)。在植物与动物、微生物的相互作用中，由于它本身的生物学特性，使得它一般作为动物的营养来源和微生物的侵染对象，骤然看来似乎属于第一种类型，但由于植物对外来生物因素有感应能力，可用本身的生长、代谢过程来进行调节，将受损的部分补修，甚至引起与自己种群的繁荣或发展有关的适应变化，从而出现第二和第三类的关系。

1 植物对植食性昆虫的防御

植食性昆虫对植物最初的攻击会导致植物化学(Stoutetal., 1998)、物理(Obeso, 1997; Agrawal, 1998)以及生物防御水平的提高(Smithetal., 1990)。植物遭受攻击后有的会从破损处溢出乳汁或胶质对取食者产生驱斥作用(Curtis and Lersten, 1974)，有的在代谢和生长上做出反应(Green and Ryan, 1972; Baltensweileretal., 1977)。

1.1 植物在生长上的反应

在生物群落里植物的生物量常远远超过昆虫，它是昆虫的重要环境因素，是昆虫的寄主和采食对象。在昆虫数量不多的情况下，昆虫对植物造成的损害是有限的，如果昆虫数量超过一定限度，便会对植物的生长和代谢产生影响。植物遭受轻微虫害时反应不同，有些植物再生能力较强，昆虫取食起着修整的作用，反而对于生长有利，这在一定程度上也取决于植物的生长阶段(钦俊德，1987)。

刺吸口器的昆虫与咀嚼口器的昆虫相比对植物的损害是不同的，咀嚼口器的昆虫会直接减少含叶绿素的组织，而刺吸口器的昆虫则是抽吸植物体内的营养成分，分泌唾液影响植物的代谢和生长，造成组织的坏死或刺激其生长以形成虫瘿。蚜虫对于树干年轮生长的影响可以超过咀嚼口器昆虫，枫长镰管蚜Drepanosiphumplatanoidis的取食会造成枫年轮厚度的降低(Dixon, 1971)；苹果绵蚜eriosomalanigerum的群体使取食的寄主茎、根部组织增生形成肿胀；许多定居在植物上的瘿蚊和蚜虫产生虫瘿。

1.2 植物对昆虫的化学防御

植物对昆虫取食的反应有许多类型，其中在化学方面包括：(1)引起昆虫的忌避或阻碍它们取食；(2)产生阻碍昆虫对食物消化和利用的化学因素；(3)产生某些物质能使昆虫中毒，造成死亡，或延迟其生长发育，降低繁殖率(王倩倩，2014；朱玉永，2014)。

植食性昆虫对寄主植物的选择是由于不同植物中所含的次生物质不同所造成的，这些物质一般有防御昆虫取食的作用，引起他们离弃植物或拒绝取食(张雄帅等，2014)。这些阻碍昆虫取食的成分种类繁多，其产生与含量因植物的品系、生长期、不同器官和部位、以及环境因素的作用而不同(Mooreetal., 2013)。能引起昆虫忌避和拒食的植物次生物质也可以干扰昆虫对食物的消化和利用。产生防御效应的次生性代谢产物主要包括含氮化合物(如生物碱、非蛋白氨基酸)、萜类(如单萜、双萜)、酚类(如单酚、黄酮类)等(Harborne, 1982)。

一般来说，木本植物依靠含量较高的单宁、木质素、树脂等成分，采用定量的化学防御机制，而一年生草本植物多依靠某种含量较低但毒性较大的次生性物质，采用定性的化学防御机制。在长期的演化过程中，动物与植物之间出现了共有的调节细胞生长的基本化学因素，对植物某些过程有调节作用的化学因素，其基本的分子构造在动物中可发挥类似激素的作用，调节昆虫胚后形态发生的保幼激素和调节蜕皮的蜕皮素以及它们的拮抗物质均存在于植物中(Hoffmann and Lorenz, 1998；Speedetal., 2015)。

植物被虫害后常释放大量的挥发性物质吸引植食者的天敌(Paré and Tumlinson, 1999)。在烟草中, 烟草释放的挥发性物质一方面引诱烟草天蛾天敌作用于卵和幼虫，另一方面降低成虫产卵量(Kessler and Baldwin, 2001)。生态系统中，植物释放的挥发物可在植物与节肢动物、植物与微生物、虫害植物与邻近的健康植物、或同一植株的受害和未受害部位间起作用，介导防御性反应(穆丹等，2010)。碳同位素标记表明，挥发物中的一部分(包括大多数非成环萜烯)为诱导型化合物(Paré and Tunlinson, 1997)，另一部分(包括绿叶气体和其他成环萜烯)为组成型化合物。组成型化合物一般在昆虫取食后几分钟内就开始释放，取食结束或移走昆虫后往往很快下降(Turlingsetal., 1998; Arimuraetal., 2000)。诱导型化合物是植物在受到昆虫为害(包括由昆虫为害导致的病原体侵染)后主动释放的(Prestonetal., 2004)，它由启动基因经一系列酶促反应从头合成，在昆虫取食几小时后释放，且在以后几天内都能检测到。挥发物的组分受昆虫种类及其所处时期、植物种类、环境等因素的影响(Paré and Tumlinson, 1999; Dicke, 1999)。

植物为了防御昆虫、病原体等的侵害，除了在化学上产生直接或间接的防御机制，在其形态构造上也进化出相应的防御。植物的形态防御因素包括妨害昆虫在植物表面的行动以及干扰或抑制取食、消化、产卵等的构造，最起作用的有毛、刺、表皮蜡质、腺体等，这些对于病原体的侵害同样起到干扰的作用。

1.3 植物的两种抗性类型

植物抗性分为组成抗性和诱导抗性两种类型。组成抗性是植物的一种固有特性，取决于植物不同的基因型，始终存在于植物中并发挥作用；诱导抗性是一种类似于免疫反应的抗性现象，是植物的一种表型反应，只有在外源损伤的情况下才得以表现(Fritz and Simms, 1992; Karban and Baldwin, 1997)。组成抗性与诱导抗性具有显著的不同，前者是对植物抗性的横向考察，后者是纵向考察；前者相对比较固定，后者具有明显的时空效应(尤民生等， 2000)；组成抗性对植食性昆虫基本上都是负面的，而诱导抗性不仅具有负面的影响， 在某些情况下还存在正效应；两者的抗性分布不同，前者一般是全株性的，后者为局部或全株性分布(Baldwin, 2001；张苏芳等，2013)。

目前的普遍认为由于防御是一个相当耗能的过程，当植物不需要防御时，诱导抗性是减少在防御中资源分配的一种方式。植物为使更多的能量用于生长和繁殖，不可能将大量的能量用于防御，只有当需要的时候才加以防御是一种经济上可行的策略。

2 植物对微生物的应答反应

2.1 植物对病原体侵染的生理生化反应

植物在受病原体侵染后会产生一系列的生理生化反应，以抵御病原微生物对其造成的损害，这些生理生化反应包括：(1)合成富含羟脯氨酸的糖蛋白、纤维素、葡聚糖及酚的聚合物等，用于加固细胞壁；(2)苯丙氨酸解氨酶合成增加，可以引起植物抗毒素和酚类化合物的产生；(3)产生抗毒蛋白，提高抗病毒能力；(4)合成蛋白酶抑制剂，抑制病原体和昆虫蛋白酶活力；(5)提高过氧化物酶活性，促进细胞壁的木质化；(6)诱导水解酶基因表达，降解细菌细胞壁，产生激发子；(7)合成病程相关蛋白(曾艳等，1997；李海燕等，2002；王炳楠等，2012)。

2.2 植物的免疫应答

固定生长的植物往往会受到各种外界因素的影响，当植物遭遇细菌、病毒和真菌等病原微侵袭时植物抗性蛋白激活信号转导途径，导致对病原体编码蛋白识别的过敏性反应会产生各种基因，以使植物产生局部的防御反应(Monteolivaetal., 2014)，人们把这种反应称为过敏反应(Hypersensitive response, HR)。直到40年代发现一种在植物局部抗性中发挥抗菌作用的次生代谢产物——植保素，人们一直认为植物免疫是一种仅限于局部的反应， 它不同于动物，是非系统的(张红霞等，2001)。20 年后，人们发现植物会发生抗性的系统性变化, 即病原物的局部接种和局部抗性可引起整株植物对病原的抗性(Cruickshank and Mandryk, 1960)。通常植物的疾病抵抗力表现为抑制病原体的生长和传播，将他们限制在侵染点周围的一小片区域内，并常伴随着植物组织的小枯斑。当植物的这种局部过敏反应持续几天甚至更长的时间，便可因此而提高对同一种或另一种病原体二次侵染时的抵抗力，这种抵抗力水平的提高可以在整个植株中表现出来，这种反应就是植物的系统获得性抗性(systemic acquired resistance, SAR)。植物在病原体侵染后会快速产生氧化中间体，使细胞程序性死亡，阻止病原体扩散，引发系统获得性抗性(高岩等，2010)。

植物免疫系统包括两层防卫机制(Jones and Dangl, 2006)。第一层防卫机制来自植物细胞表面的类型识别分子受体对病原菌或为微生物相关分子类型的感知，又称为表型激发免疫。第二类是病毒产物及细菌胞核成分，如非甲基化寡核苷酸CpGDNA、单链RNA和双链RNA。有些病原菌可以产生效应子来抑制表型激发免疫,这时植物可以通过新的分子受体来发现这些毒力因子，从而引发第二层防卫机制,又被称为效应器诱导免疫。

由于病原微生物的致病方式不同，植物的防御机制也是不同的。木质素对病原菌是有效的防御物，它的机制可能是：它是物理障碍物；是亲脂的, 因而使病原菌得不到营养；可以防止病原菌产生的毒素进入植物体内；是酚类化合物的聚合物，酚类化合物的前体，对真菌、细菌是有毒的；可在多糖分和蛋白质分子的外面包上一层膜，这样植物组织不至被病原菌水解。而植物受侵染时产生的一种叫植物抗毒素的化学物质—植保素，可直接抑制病原菌的生长(熊吉敏和武晋娴，2008)。

3 植物应答生物胁迫的分子机制

植物在受到它类生物刺激后会产生一系列的生理生化反应，目前对植物应答反应的分子机制研究得较为透彻的多为生物胁迫下植物对逆境信号的感应和传导，特异转录因子的激活和下游控制生理生化应答的效应基因的表达。

3.1 植物应答反应的信号途径

当植物生长发育过程中遭受细菌、真菌、病毒和害虫等生物的侵害时，因对其产生胁迫的生物类型不同，植物会产生水杨酸、茉莉酸和乙烯等内源激素调控的应答反应(Pieterseetal., 2001)。

当植物和病原体中同源的抗性和无毒基因相互作用的时候，病原体能迅速被察觉。植物由此产生活性氧分子和NO，膜去极化，离子不稳定变化，以及信号途径激活(包括激酶和磷酸酯酶的激活)等一系列反应(Bolwell and Wojtaszek, 1997; Dempseyetal., 1999)，并最终导致防御应答RNA和蛋白的局部与系统的积累。应答病原微生物的信号途径主要有4个：第一是水杨酸依赖的途径(salicylic acid-dependent signaling pathway)，利用水杨酸及其甲基化合物刺激防御基因(defense-response gene)的表达，包括病程相关蛋白(pathogenesis-related protein, PR)基因的表达(Kombrink and Somssich, 1997; Shulaevetal., 1997; Menezesetal., 2014)，水杨酸还能引发系统获得性抗性；第二种是茉莉酸依赖的途径(jasmonic acid-dependent signaling pathway)，在受到病原体攻击后茉莉酸水平会上升，在拟南芥中，茉莉酸会诱发防御基因和病程相关蛋白基因的表达(Pennincksetal., 1998)， 茉莉酸还可以引起系统诱导型抗性(induced systemic resistance, ISR)(Pieterseetal., 1998; Meharietal., 2015)；第三种为乙烯依赖的途径(ethylene-dependent signaling pathway)，乙烯可调控一套独特的防御基因的表达，包括参与强化细胞壁的限制病原菌侵染的物理屏障类蛋白(Brissonetal., 1994)，参与具有抗微生物活性的次级代谢产物合成的酶类，以及病程相关蛋白，在系统诱导型抗性中乙烯也发挥着一定的作用(Luetal., 2014)；第四种为活性氧分子和NO依赖性途径，这些分子能诱发过敏反应，刺激水杨酸合成，并诱导一些防御基因(Lamb and Dixon, 1997; Mc Dowell and Dangl, 2000)。水杨酸依赖的途径与茉莉酸/乙烯依赖的途径之间存在交互作用，水杨酸的增加与茉莉酸/乙烯调控的防御基因的减量调节有关(Doaresetal., 1995; Dohertyetal., 1988; Pieterse and van Loon, 1999)。这些信号之间的交互作用被认为可以对防御反应进行微调, 最终导致形成一种复合的防御体系。

植物对于昆虫的反应是多种信号途径协调作用的结果，其中最受关注的是水杨酸、茉莉酸和乙烯调控的应答反应。植物对植食性昆虫的反应与昆虫取食的方式以及取食部位组织损伤程度有关(Walling, 2000)。对于非咀嚼式式昆虫(如蚜虫)来说，昆虫的取食会造成易感植株水杨酸防御信号途径中的基因在植物组织中表达，编码病程相关蛋白(如几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶和外源凝集素相似蛋白)的基因也同样被激活，茉莉酸调控的防御基因的表达显著增强(Voelckeletal., 2004; Boykoetal., 2006; Parketal., 2006)。咀嚼式昆虫(如甲虫和毛虫)和细胞内含物取食者(如螨虫和牧草虫)会诱导产生茉莉酸调节的损伤应答路径，在茄科植物中存在着一种茉莉酸非依赖途径，但是它的调控者尚未可知(Walling, 2000)。

植物的防御应答可以根据病原菌的致病方式做出调整，依赖于水杨酸的防卫反应针对活体营养型，依赖于茉莉酸和乙烯的防卫反应针对腐生营养型，但是上述的对应关系在所有的寄主与病原菌的互作过程中并不完全适用(Grant and Lamb, 2006；翁宇和戴小枫，2008)。昆虫引发的防御通常与茉莉酸和乙烯信号途径有关。在自然环境中，植物常要面对不同形式的攻击，因此它们需要使用复合的调控机制应对各种攻击。

除上述3种主要信号途径以外，其他植物激素也与植物防御信号途径有关，如脱落酸、生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯和肽类激素(Bari and Jones, 2009)。

3.2 转录因子在植物应答中的作用

植物应答的调控因子包括转录因子和位于信号级联系统中的各种激酶，其中转录因子是基因表达调控的重要组分。植物的基因表达调控包括转录水平和翻译水平两个层面，转录水平发生在基因表达的初期，是许多基因表达调控的主要方式。在此调控过程中，被称为转录因子的蛋白质通过同靶基因启动子或增强子区域中的顺式作用元件结合和相互作用，成为调节靶基因转录效率的决定因素(吴乃虎和刁丰秋，1998)，在植物防御过程中发挥着重要的作用。

在病原体诱导的水杨酸、茉莉酸和乙烯依赖的途径中，一些ERF(ethylene response factor)转录因子是他们交叉处的重要成分。它编码的蛋白能够特异结合GCC-box元件，从而调控启动子含有 GCC-box的病程相关蛋白基因的表达，在植物抗病反应中发挥重要的调控作用(孟宪鹏等，2008)。最早发现的参与调控植物抗病途径的ERF家族成员有Pti4 、Pti5和Pti6(孙丽芳等，2009)。

MYB类转录因子是指含有MYB结构域的一类转录因子，R2R3亚类MYB 成员是植物中数目最多的一类MYB蛋白，它们以N-端含有MYB 结构域为共同特征，参与次生代谢的调节，控制细胞的分化，应答激素刺激和环境胁迫以及抵抗病原菌的侵害(Strackeetal., 2001)。

bZIP类转录因子是普遍存在于动植物及微生物中的一类转录因子，识别核心序列ACGT的顺式作用元件如CACGTG(G盒)、GACGTC(C盒)、TACGTA(A盒)等，一些受光或ABA诱导的基因的启动子区都含有这些元件。其中G盒元件普遍存在于受ABA，生长素，茉莉酸，水杨酸诱导的基因中(翟大勇和沈黎明，1998)。

4 研究植物应答反应分子机制的方法

为了能够鉴定出植物遭受它类生物攻击后差异表达的基因，以弄清植物应答反应的分子机制，许多用于鉴定差异表达基因的分子生物学技术已广泛应用于此领域的研究当中，如mRNA差异显示技术(mRNA differential display, mRNA DD)、代表性差异分析(representational difference analysis, RDA)、差异消减展示(differential substraction display, DSD)和cDNA微阵列技术(cDNA microarray)等。

4.1 cDNA微阵列技术

cDNA微阵列技术是一种反向 Northern杂交技术(reverse Northern) 。将大量目的cDNA片段按事先设计好的顺序定量固定于基质上，得到高密度微阵列(Schenaetal., 1998)。用荧光素或同位素标记来自不同细胞、组织或整个器官的cDNA片段作为探针进行分子杂交，在相同的反应条件下，结合到基质表面cDNA模板上的探针量由其碱基构成和二者匹配的量所决定，两者间互补性越高，结合强度越大，信号越强。

cDNA微阵列包括玻片与膜微阵列。玻片微阵列可耐受高温和高离子强度的洗脱，杂交体积小，显色时背景清晰；常用荧光素标记，无放射性污染；可以用两种不同颜色的荧光素分别标记两种探针同时检测同一个微阵列，省时省力；mRNA 丰度在十万分之一也能被检测到，敏感性高。膜微阵列相对便宜，可重复使用，用于制备探针的RNA量少，操作简单，不需要配套的仪器，但是对两种样本的基因表达谱进行比较时实验过程比较繁琐，影响因子较多，常以同位素标记探针进行检测，放射性污染比较严重;对低丰度基因不敏感，灵敏度仅为玻片微阵列的万分之一(杨劲松和陈诗书，2001)。人们通常采用的扣除杂交和差异筛选技术为了达到有效的扣除，会丢掉一些表达差异较小的或是低拷贝的基因，而获得较为全面的差异产物的同时又会得到较多的假阳性结果，增加了后期分析的工作量。cDNA微阵列的敏感性和高通量较好地解决了这个矛盾，罗玉等(2012)就通过这种高通量的基因芯片及微阵列分析获得大量与疣粒野生稻应答黄单胞杆菌水稻致病变种 (Xoo)相关的基因。cDNA微阵列可以定量方式同时对大量基因的表达差异进行对比分析，庄晓峰等(2005)仅利用含1106条水稻独立基因的cDNA微阵列检测即获得170条基因参与水稻抗病过程。

4.2 抑制性消减杂交技术(Suppression Subtractive Hybridization, SSH)

抑制性消减杂交技术是一种鉴定、分离组织细胞中选择性表达基因的技术，是一种以抑制性PCR反应为基础，将标准化测试cDNA单链步骤和消减杂交步骤合为一体的技术。通过合成两个不同的接头，接于经限制性内切酶消化后的测试cDNA片段的5’末端，将测试和驱动进行两轮杂交。所谓抑制性PCR是利用链内退火优于链间退火，使非目的序列片段两端的长反向重复序列在退火时产生“锅柄样”结构，无法与引物配对，从而选择性抑制非目的序列片段扩增。

在分离、克隆差异表达的基因序列片段时，抑制性消减杂交具有独特的优点。与基因芯片相比，后者筛选的基因片段的种类是人为限制的，因而也决定了检测结果的范围，而前者可能得到的结果则不受预先设置的限制，更适合差异表达新基因的克隆。目前已有大量研究通过构建SSH文库，以期获得与植物应答病虫害相关的基因，其中也有部分经比对可能是新的防御性基因(李静等，2011；齐金凤等，2012；蒋春苗等，2013)。与cDNA消减杂交、代表性差异分析、mRNA差异显示技术相比，它对高、低丰度差异表达的基因都能有效分离。两次消减杂交和两次PCR保证该方法具有较高的特异性。虽然SSH具有诸多优点，但是完全无酶切位点的片段或酶切位点较少的基因组无法用使用SSH技术，需要较多的起始材料，固来源困难的样本不宜采用此方法。

4.3 cDNA-AFLP

cDNA-AFLP技术结合了RT-PCR和AFLP技术，以纯化的mRNA为模板，反转录合成cDNA，用识别序列分别为6-bp和4-bp的两种限制性内切酶酶切双链cDNA，酶切片段与人工接头连接后，利用与接头序列互补的引物进行预扩增和选择性扩增，扩增产物通过聚丙烯酰胺凝胶电泳显示。

cDNA-AFLP技术具有重复性好，假阳性低，可检测低丰度表达的mRNA，准确反映基因间表达量的差别，全面获取转录组的表达信息等优点，若选择合适的酶切组合进行分析，几乎所有的表达基因包括信息量极低的基因均可用cDNA-AFLP检测。在对普通菜豆HR45的抗白叶枯病研究中，Shi等(2011)利用cDNA-AFLP技术筛选出259个差异表达的片段；通过cDNA-AFLP技术筛选出的苹果黑星病相关基因为进一步探究黑星菌导致的植物局部抗性奠定了基础(Bastiaanseetal., 2014)。

目前利用SSH研究发现糖用甜菜抗干旱的6个基因的cDNA具有同源性(Kloosetal., 2002)；Vanderbizen和Qin利用cDNA-AFLP技术分别分离了寄生虫侵染拟南芥相互作用诱导的一些基因片段以及几个新的线虫侵染土豆过程中特意表达的基因片段(Qinetal., 2000;Vanderbizationetal., 2000)。为了扬长避短，有人将cDNA微阵列与RDA和SSH技术相结合，作为RDA和SSH产物的鉴定技术，对阳性差减产物进行快速、有效筛选(Mulleretal., 2001; Schafferetal., 2001)。

5 展望

植物在与它类生物相互作用的过程中存在着一个复杂的应答反应体系，目前已有大量有关植物遭受昆虫及病原体侵害后的生理生化应答反应以及植物应答反应的信号途径和调控的研究，然而这其中涉及的分子机理仍不明确。植物防御性化学成分的产生，从基因表达转录组上的差异，到蛋白含量及保护酶等一系列防御性化学物质的变化，整个过程完整体系的构建大多处于空白。即使在基因差异表达鉴定技术不断更新的现在，大多数研究仍停留于差异表达基因的筛选，对于新基因的发掘、基因功能的确定等方面任有大量的工作亟待科研工作者们完成。

同样是植物在遭受生物胁迫下的应答反应，无论是在生理上还是在分子水平上，植物对于昆虫的应答反应研究都远没有植物对微生物的研究广泛，这一方面是由于前者应答反应的复杂性上，另一方面也是在指出今后对于植物应答反应的一个研究方向。植物面对它类生物胁迫时，随着近年来各种基因表达分析技术的发展，一些模式植物和某些高等植物(如水稻)已经建立了比较完整的基因组序列信息，为各种核苷酸序列、遗传图谱、DNA标记等信息的获取提供了一个绝佳的资源平台，但仅仅用这些信息解释各种生物学现象背后潜在的原因是远远不够的，于是蛋白质组学的兴起为研究植物应答反应提供了一个新的疆域(范海延等，2009)。

在大量的植物对它类生物应答反应的研究中，植物的防御行为研究最为广泛，一方面是源于对植物的保护，一方面也是其在实际生产中的应用价值。然而植物在应对昆虫的取食、产卵或攻击的过程中，在遭受微生物侵染时，具有除防御以外的其它应答反应。根瘤菌与豆科植物之间的共生关系(Arrigonietal., 2013; Weston and Methesius, 2013)，对其整个信号传导途径的深入研究都表明在植物与它类生物长期协同进化的过程中，采取了多样的应答措施，这些都有待于科研工作者的发掘。目前已经有将微生物与植物之间的共生关系应用于提高铁皮石斛的组培苗生长(张萍等，2013)，这也表明对于植物非防御性行为的研究亦具有一定的生产应用价值。

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Research status and prospect in plant response to other organisms

RUAN Zhen-Yuan, QIAO Lu*, BAI Bing

(Yunnan Forestry Technological College, Kunming 650224, China)

Plant construct a suit of denfense system during long-term co-evolution with other organisms or being attacked by others. Plant response to other organisms have undergone a complex process, from receiving extrinsic signals of feeding damage and pathogen inflection, to endogenous signals’ conduction of salicylic acid, jasmonic acid and ethylene, then responses’ regulation, till various physiological and biochemical performances. With the development of modern molecular biological technology and improvement of physiological and biochemical studies, plant response mechanisms will be elucidated more and more clearly, and will be gradually applied to plant protection and to analyze the mutuality of plant, insect and microbia.

Plant; insect; microbia; response; molecular mechanism

云南省教育厅科学研究基金项目(2014Y569)；云南省教育厅科学研究基金项目(2014Y570)；云南林业职业技术学院科研项目(KY(BS)201402)

阮桢媛，女，1983年生，江西南昌人，博士，讲师，研究方向为资源昆虫，E-mail: Edith0727@126.com

*通讯作者Author for correspondence, E-mail: qiaoqiaotantan@163.com

Received: 2015-11-06; 接受日期 Accepted: 2016-01-07

Q963；S433

A

1674-0858(2016)05-1052-08