APP下载

盐胁迫对朴树和速生白榆幼苗光合特性及叶绿素荧光参数的影响

2016-07-04周丹丹刘德玺李存华陈苗苗刘桂民杨庆山李永涛

西北植物学报 2016年5期
关键词:叶绿素含量盐胁迫光合特性

周丹丹,刘德玺,李存华*,陈苗苗,刘桂民, 杨庆山,李永涛

(1 山东农业大学 林学院,山东泰安 271018;2 山东省林业科学研究院,济南 250014)

盐胁迫对朴树和速生白榆幼苗光合特性及叶绿素荧光参数的影响

周丹丹1,刘德玺2,李存华1*,陈苗苗1,刘桂民2, 杨庆山2,李永涛2

(1 山东农业大学 林学院,山东泰安 271018;2 山东省林业科学研究院,济南 250014)

摘要:以1年生的朴树和速生白榆幼苗为试材,采用山东省林业科学研究院东营分院34.6‰的地下天然盐水配制所需盐水浓度,定期定量浇灌,使土壤分别达0(CK)、2‰、2.5‰、3.5‰和5‰的含盐量,各处理胁迫45 d后测定其生长量(地径、苗高)、叶绿素含量、光合参数以及叶绿素荧光特性的变化,研究不同盐胁迫处理对朴树和速生白榆生长及光合作用的影响,探究其耐盐能力。结果显示: (1)整个盐胁迫过程中速生白榆的生长量较朴树高,但随着盐胁迫强度的增加朴树幼苗叶绿素含量呈先升高后降低的变化趋势,速生白榆幼苗则低于CK呈下降趋势。(2)朴树和速生白榆初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)和PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)均表现出下降趋势,与朴树相比速生白榆的Fo、Fm和Fv/Fm下降不明显,但在>2.5‰盐胁迫下速生白榆的非光化学猝灭系数(NPQ)较朴树增加更明显。研究表明,朴树叶绿素含量在每个盐胁迫浓度下均显著高于速生白榆,但在大于2.5‰浓度胁迫下速生白榆的荧光参数变化较朴树占优势;在非环境胁迫及较低盐胁迫条件下(≤2.5‰),朴树较速生白榆具有更好的光化学性能,但在较高盐胁迫条件下(>2.5‰),速生白榆光合参数及荧光参数较朴树变化稳定,能更好的适应盐胁迫环境。

关键词:朴树;速生白榆;盐胁迫;叶绿素含量;光合特性;叶绿素荧光

因受各种因素的影响,盐碱土面积逐年增加,盐碱地的开发利用、改良显得尤为重要。选育种植耐盐碱植物是改良盐碱土最行之有效的方法之一。盐胁迫在不同程度上影响了杨树( PopulusL.)、桑树( Morus albaL.)、盐桦( Betula halophilaChing.exP.C.Li)、甜高粱( Sorghum bicolorL.)等[1-4 ]植株生长。而盐分胁迫通过抑制植株的光合作用来间接地影响其生长发育。迄今为止盐胁迫下植物光合速率下降的原因还未形成统一的认识,但研究表明盐胁迫会影响植物叶绿素的光能转换、电子传递和暗反应等一系列的光能反应[1]。近年来叶绿素荧光技术已成为探测和分析植物光合作用、光化学性能的有效手段,叶绿素荧光动力学参数(Fo、Fm、Fo′、Fm′、Fv′/Fm′)可以作为评价植物抗逆性的有效指标[5-8]。目前植株的耐盐性研究主要集中在人工模拟(配制NaCl盐溶液)盐胁迫下的盆栽试验,而对于模拟盐碱地自然生境下的耐盐性研究未见报道。

1材料和方法

1.1实验材料

以朴树和速生白榆一年生实生苗为试材,分别由山东省泰安肥城市小尚村和山东省林业科学院东营分院提供。本实验于山东省林业科学院东营分院试验池中进行(池子规格10m×3m×1.4m),试验池内设有排水管道,并填充无污染、零盐害的沙壤土(图1)。

1.2实验设计与处理

选取大小基本一致(地径5.5~8mm,苗高60~85cm)、生长较为健壮的朴树和速生白榆幼苗于2015年3月20日植入试验池中,常规养护管理使其正常生长3个月后进行土壤盐胁迫处理。本实验以2‰盐浓度为基础,共设置5个土壤盐分梯度,即0‰(CK)、2.0‰、2.5‰、3.5‰和5.0‰,使最高盐胁迫处理的土壤含盐量接近本地区实际(3.5‰~4.5‰),每个处理设3个重复,6株为1重复小区。

图1 试验池剖面示意图Fig.1 Sectional drawing of test tank

试验池编号Number需达到的土壤含盐量Requiredsoilsaltcontent/‰原土壤含水量Notwateringsoilmoisture/%含水量达19%需加水量19%moisturecontentneedwater/kg所浇盐水浓度Needsaltwaterconcentration/‰所加地下盐水量Requiredundergroundsaltwater/kg浇后测定土壤含盐量Testedsoilsaltcontent/‰1013.5340000022.013.534003.5339.5072.06332.513.534004.5437.922.60343.513.534006.0824.0323.56555.013.534009.0880.755.014

注:试验池土重为70 129.75kg,天然地下水含盐量为34.6‰

Note:Soilweightoftesttankis70 129.75kg.Theundergroundsaltwaterconcentrationis34.6‰

实验采用山东省林业科学研究院东营分院浓度为34.6‰的地下天然盐水配制所需盐水浓度。为达到相应的土壤含盐量每个试验池需浇含盐量为0‰、3.5‰、4.5‰、6.0‰、9.0‰天然地下盐水。根据盐池面积及盐分梯度计算灌溉盐水量,并按称重法计算[9](表1),各处理每次浇盐水3 400kg(为了避免一次性土壤含盐量过高,逐次增加浇灌盐水浓度,使植株逐渐适应胁迫条件,最终达到所需浓度)。定期测定土壤含盐量并浇灌盐水,待土壤含盐量达到指定标准后45d进行实验指标的测定。

1.3测定指标及方法

1.3.1生长量及叶绿素含量盐胁迫45d后采用常规法进行植株苗高和地径的测量,生长量的测定分3个重复,每个重复3株(取平均值),并分别计算苗高相对生长率和地径相对生长率。采用丙酮法进行叶绿素含量的测定[10],随机取样并称取0.5g的新鲜叶片(剔除叶脉)放入研钵中,加入5mL80%丙酮溶液及5mL无水乙醇研磨至匀浆,黑暗处理15min后,过滤,用80%丙酮清洗残渣并定容至25mL,样品提取液分别在663nm和645nm、波长处测定吸光值,按照公式求得叶绿素浓度和含量。

叶绿素浓度(mg·L-1)=(12.72A663-2.59A645)+(22.88A645-4.67A663)

叶绿素含量(mg·g-1)=叶绿素浓度(mg·L-1)×提取液总体积(L)/样品鲜重(g)

1.3.2叶片光合气体交换参数采用Li-6000XT便携式光合作用系统测定植株叶片的净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci和蒸腾速率Tr。测定光强为1 000μmol·m-2·s-1,时间为上午10∶00~11∶30,植株在光照下充分适应后在室外进行测定,测定时选取从下往上第3分枝的完全伸展功能叶,每树种每处理10个重复。

1.3.3叶绿素荧光参数用Li-6000XT便携式光合作用系统的荧光检测系统测定枝条中部3个成熟叶片的叶绿素荧光参数(取平均值)。将叶片暗适应30min,测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm),之后进行光适应的参数测定,即稳态荧光(Fs)、光适应下最大荧光(Fm′)、光适应下初始荧光(Fo′),并计算非光化学猝灭系数(NPQ)及光化学猝灭系数(qP)。

1.4数据处理

用SPSS18.0和Excel2007进行统计分析和制图, 利用Duncan多重比较法进行差异显著性分析。

2结果与分析

2.1不同盐浓度处理对朴树和速生白榆幼苗生长量的影响

由表2可知,随着盐胁迫浓度的增加,朴树和速生白榆幼苗的苗高、地径相对生长率均逐渐降低;与对照(CK)相比,速生白榆幼苗的苗高、地径相对生长率分别降低39.1%~40.0%和36.8%~39.0%,且在3.5‰和5.0‰盐胁迫下达显著水平,而朴树幼苗的苗高、地径相对生长率分别降低35.8%~53.6%和30.2%~44.4%,且在2.0‰~5.0‰盐胁迫下均达显著水平。可见,经过45d的盐胁迫处理,朴树和速生白榆幼苗正常生长均受到不同程度抑制,且抑制程度随着盐胁迫浓度的增加而加剧;相同盐胁迫强度下,朴树相对生长量下降幅度明显大于速生白榆,速生白榆的耐盐性比朴树更强。

表2 不同盐胁迫下朴树和速生白榆幼苗的相对生长率

注:表中同行数据所标不同小写字母代表不同浓度盐处理间的差异达0.05显著水平

Note:Thedifferentlowercaselettersindicatethesignificantdifferencesamongdifferentsaltstressesat0.05level

不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平图2 盐胁迫对朴树和速生白榆幼苗叶绿素含量的影响The different lowercase letters reflect significant differences among treatments at 0.05 levelFig.2 Effects of salt stress on chlorophyll content in seedlings of C. sinensis and U. pumila

2.2不同盐浓度处理对朴树和速生白榆叶绿素含量的影响

图2显示,随着盐胁迫处理浓度的增加,朴树幼苗叶片的叶绿素含量呈现先增加后降低的变化趋势,并在2.0‰和2.5‰的盐胁迫处理下分别比CK显著增加了18.04%和16.48%(P<0.05),而在3.5‰和5.0‰处理下分别比CK下降了4.0%和8.67%;同时,速生白榆的叶绿素含量则表现出先降后升的变化趋势,但在各强度盐胁迫处理下均显著低于CK,降幅为18.23%~55.38%,并在5.0‰处理下叶绿素含量(0.729mg·g-1)达到最低水平。另外,各处理间速生白榆的叶绿素含量均存在显著性差异,且相同处理下两树种间叶绿素含量也存在显著性差异。以上结果说明速生白榆的叶绿素含量在各浓度盐胁迫下均受到显著抑制,对盐胁迫更敏感,而朴树幼苗叶片的叶绿素含量在低浓度盐胁迫下反而显著提高,仅在高浓度下受到显著抑制。

2.3不同盐浓度处理对朴树和速生白榆主要光合参数的影响

2.3.1净光合速率随着盐胁迫浓度的增加,速生白榆和朴树幼苗叶片净光合速率(Pn)均表现出先缓慢上升后下降的变化趋势(表3)。其中,速生白榆幼苗叶片Pn在2.0‰盐浓度处理下达到最大值,此时比CK显著增加20.88%;当盐胁迫浓度大于2.0‰时,速生白榆Pn均低于CK,并在5.0‰浓度处理下达到最低值,此时显著低于CK约31.4%;朴树幼苗叶片Pn在2.5‰浓度处理时达到最大值,此时比CK增加1.20%(P>0.05),在3.5‰和5.0‰浓度处理下比CK分别显著降低35.03%和46.82%。在相同处理浓度下,朴树幼苗叶片Pn高于速生白榆,但仅在CK和2.5‰处理下存在极显著差异(P<0.01);朴树幼苗Pn在较高盐浓度胁迫下更易受到抑制而下降,且下降幅度大于速生白榆。

2.3.2气孔导度和胞间二氧化碳浓度表3显示,气孔导度(Gs)与植物叶片保水能力和CO2浓度有关,速生白榆和朴树叶片的Gs变化趋势相似,均随着盐胁迫强度的增加而先增加后下降;速生白榆 Gs在2.0‰浓度胁迫时达到顶峰,比CK显著增加50%,后缓慢下降,并与CK差异不显著;朴树Gs在2.5‰盐浓度胁迫处理下达到最大值,但与CK差异不显著,而在3.5‰和5.0‰盐胁迫下分别比CK显著下降49.03%和67.74%。同时,朴树和速生白榆叶片Ci在各浓度盐胁迫处理下均显著高于相应CK, 它们的增幅分别为17.31%~20.51%和8.65%~14.21%,速生白榆Ci在各盐胁迫处理间差异显著,而朴树Ci在各盐胁迫处理间无显著差异;除3.5‰处理外,其余处理下速生白榆Ci均显著小于相应朴树。此外,在>2.5‰处理下朴树在Gs下降情况下,Ci却出现升高现象。说明,在较高盐浓度的盐胁迫下,非气孔因素是朴树净光合速率降低的主导因素。

2.3.3蒸腾速率和水分利用效率从表3可知,速生白榆叶片在2.0‰浓度处理下Tr达到最大,并显著高于CK,在2.5‰盐胁迫下与对照相近,而在3.5‰和5.0‰ 盐胁迫下比CK显著下降,且各盐胁迫处理间差异显著;朴树Tr随盐胁迫强度的变化没有明显的规律性,分别在2.5‰和5.0‰处理下达到最大和最小值,而在2.0‰和5.0‰处理下比CK显著降低;各浓度处理朴树的Tr均高于相应速生白榆,且除2.0‰处理外,均达到显著水平。同时,水分利用率(WUE)是衡量植物水分利用和光合作用的关系的一种重要生理指标[11-12]。从表3中看出,两树种的WUE随着盐胁迫浓度的变化比较复杂,速生白榆WUE仅在3.5‰盐胁迫处理下高于CK并达到最大值,但其在2.0‰、3.5‰和5.0‰盐胁迫处理下均与CK无显著差异,其在2.5‰处理下达最小值,并比CK显著下降30.7%;朴树WUE在各盐胁迫处理下均不同程度地低于CK(3.7%~35.40%),并在3.5‰处理下达到显著水平; 以上结果说明在非盐胁迫环境或较高的盐胁迫环境下(>5‰),速生白榆WUE变化幅度小,且显著高于朴树。

表3 盐胁迫对朴树和速生白榆幼苗 Pn、Gs、Ci、Tr、WUE的影响

注:同列数据所标不同小写字母代表同一树种不同浓度盐处理间的差异达0.05显著水平;*和**分别代表同一盐胁迫处理下朴树与速生白榆之间在0.05和0.01水平存在显著性差异;表中数值为10次重复均值 ±标准差

Note:Thedifferentlowercaseletterreflectsthedifferenceswithinthesametreespeciesunderdifferentsaltstressesat0.05level; *and**indicatesignificantdifferencebetweenC. sinensisandU. pumilaunderthesamesaltstressat0.05and0.01level,respectively;Dataareastheformofmean±standarderror

2.4不同盐浓度处理对朴树和速生白榆叶绿素荧光参数的影响

2.4.1荧光产量和最大光化学效率初始荧光(Fo)反映PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量,与叶片叶绿素浓度有关[13]。由图3,A可以看出,朴树幼苗叶片Fo随着盐胁迫浓度的增加表现出先下降后上升的变化趋势,并在2.5‰盐浓度处理下达到最低值,且与其他处理差异显著;朴树Fo值在5.0‰胁迫处理时达到最大值,并显著高于CK和其他盐胁迫处理。同时,速生白榆Fo值在各浓度盐胁迫处理下变化不大,各处理间Fo值差异不显著。两树种相比较,朴树的Fo值在较低和较高浓度盐胁迫下高于速生白榆,且在对照、2.0‰和5.0‰处理下两树种Fo值间差异达极显著水平(P<0.01)。

图3 盐胁迫对朴树和速生白榆幼苗叶绿素荧光参数的影响Fig.3 Effects of salt stress on chlorophyll fluorescence parameters of C. sinensis and U. pumila seedlings

图4 盐胁迫对朴树和速生白榆幼苗荧光猝灭系数的影响Fig.4 Effects of salt stress on fluorescence quenching coefficients of C. sinensis and U. pumila seedlings

Fm是暗适应的光合机构,能够反映PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量。从图3,B可以看出:随着土壤盐胁迫的强度的增加,朴树和速生白榆的Fm都表现缓慢下降的变化趋势。在2.5‰胁迫处理下,朴树Fm比CK显著下降18.14%,速生白榆在2.5‰和5.0‰的盐胁迫处理下,Fm值分别比CK显著下降14.8%和14.72%;由图3,B可知,在整个盐胁迫过程中速生白榆Fm较朴树变化稳定,在≤3.5.‰土壤盐胁迫下速生白榆Fm显著高于朴树,且两树种间Fm变化差异显著(F=1.140,P<0.05)。

Fv/Fm是暗反应下PSⅡ最大光化学效率,能反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率,也是衡量植株胁迫程度的常用指标[14]。图3,C所示:随着土壤盐胁迫强度的增加朴树和速生白榆Fv/Fm都表现上升-下降的变化趋势,朴树Fv/Fm在3.5‰盐胁迫处理下达到最大值,且与CK达到显著差异水平,随着盐浓度的增加朴树Fv/Fm缓慢下降,差异不显著;每个盐胁迫处理阶段速生白榆Fv/Fm值基本稳定,变化幅度小,其中在5.0‰处理下速生白榆Fv/Fm达到最低水平,但与其他处理差异不显著。比较两树种可以看出,每个盐胁迫阶段速生白榆的Fv/Fm均明显高于朴树,且变化较朴树稳定。以上结果说明朴树Fv/Fm对盐分胁迫反应敏感,朴树叶片的光合机构较速生白榆叶片更易受盐胁迫的影响。

2.4.2荧光猝灭动力学系数NPQ反映PSⅡ天线色素所吸收光能中用于热耗散的比例,高的NPQ有利于过剩光能的及时耗散,从而避免光系统的损害[15-18]。由图4,A可以看出,朴树在整个盐胁迫处理期间NPQ变化幅度较小,但是在2.5‰盐胁迫处理下,NPQ小于CK,并达到显著差异水平;每个盐胁迫处理下速生白榆的NPQ均大于CK,并在5.0‰盐胁迫处理下达到最大值比较而言,朴树叶片的NPQ显著小于速生白榆,但是变化较速生白榆稳定,表明在非胁迫环境及较低盐胁迫条件下,朴树叶片能稳定的将更多的光能用于光合电子传递;图4,B中看出:较低盐胁迫处理下,朴树和速生白榆的qP变化趋势基本一致,土壤含盐量大于2.5‰时朴树qP表现缓慢下降趋势,并且在5.0‰盐胁迫下显著低于CK,在CK、2.0‰、2.5‰、3.5‰盐胁迫处理下朴树qP均大于速生白榆,且差异显著。表明在非胁迫环境及盐胁迫条件下,朴树叶片比速生白榆叶片具有较好的光化学性能。

3讨论与结论

生长量是植物对盐胁迫响应的综合体现,也是对盐胁迫的综合反应。本实验结果表明,朴树和速生白榆幼苗的生长量(苗高、地径)在各浓度盐胁迫下均受到不同程度的抑制,并且盐浓度越大抑制效应越明显;随着盐胁迫强度的增加,朴树相对生长量显著下降(P<0.05),并在5.0‰盐胁迫处理下达到最低水平,而同期速生白榆相对生长量高于朴树,因而速生白榆耐盐性强于朴树。

植物的生长与其叶绿素含量和光合参数密切相关。首先,植物叶绿素含量在盐胁迫下会发生相应的适应性变化,而植物种类不同叶绿素含量变化也存在着差异。本实验中,在低浓度盐胁迫下朴树幼苗叶绿素含量比非盐条件下含量高,而在较高浓度盐胁迫处理下其含量显著低于正常水平。这可能是由于在低盐胁迫下植物自身进行机能调节,加速了叶绿素合成,以维持正常的光合作用,从而增强朴树对盐胁迫的耐受能力,进而说明较低浓度的盐胁迫能促进朴树的生长;而随着盐胁迫程度的加剧,朴树幼苗叶绿素含量逐渐降低,这可能因为盐胁迫造成的离子毒害使叶绿素及叶绿素蛋白的结合变得松弛,破坏了叶绿素结构,同时还增加了叶绿素酶活性,进而加速叶绿素分解,最终导致叶绿素含量降低[19-21],这也说明朴树对盐胁迫的忍耐程度是有限的。比较而言,速生白榆叶片的叶绿素含量下降幅度大于朴树,表明速生白榆叶片叶绿素含量更易受到盐胁迫环境的影响。

其次,植物在盐胁迫逆境条件下其自身光合作用效率会产生相应的变化。本实验结果表明:随着盐胁迫程度的增强,速生白榆Pn变化幅度较朴树小,说明朴树Pn对盐分胁迫的反应比速生白榆更敏感。盐胁迫造成的离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡是导致朴树Pn下降的主要原因[22-24]。目前,普遍认为盐胁迫下植物光合速率降低的主要因素有气孔限制和非气孔限制两种。本实验中,盐胁迫条件下朴树Gs存在下降趋势,而其Ci浓度却增加,表明非气孔限制是影响朴树光合速率下降的主要因子;同时,气孔限制是低浓度盐胁迫(<2‰)条件下导致速生白榆光合速率下降的主要限制因子,但是非气孔限制是大于2.0‰盐胁迫下速生白榆光合速率下降的主要因素。这可能是由于中度盐胁迫下植株RuBP羧化酶的活性下降,致使非气孔限制成为影响速生白榆光合的主要因素[25]。从光合作用角度分析,在中度盐碱胁迫下(>2.5‰),速生白榆光合反应的变化较朴树稳定,表现出良好的耐盐性,所以速生白榆更适宜在盐胁迫生境下生长。

另外,盐胁迫条件下土壤中的盐分势必会影响植株光系统对光能的吸收、传递和转化,致使光化学活性下降[26-28],这可在植株的叶绿素荧光参数上反映出来。本试验结果显示,朴树幼苗叶片初始荧光(Fo)在高于2.5‰盐胁迫处理下比CK显著上升,而同期相应的速生白榆幼苗Fo的变化较稳定;同时,在5.0‰盐胁迫处理下,朴树最大荧光(Fm)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)下降幅度较大。说明速生白榆光化学性能在盐胁迫下不易显著影响,其叶片的光合机构在较高盐胁迫下(5.0‰)更不易受盐胁迫的伤害。另外,速生白榆叶片非光化学猝灭系数(NPQ)在盐胁迫下较朴树叶片显著增加,而朴树叶片的光化学猝灭系数值(qP)在低于5.0‰盐胁迫处理时均显著高于速生白榆叶片。因而,速生白榆幼苗在盐胁迫下可通过提高热耗散消耗过多激发能来适应盐胁迫环境,其在盐胁迫下自我保护能力强于朴树;而朴树叶片在非胁迫环境及较低盐胁迫条件下(2.0‰、2.5‰和3.5‰)较速生白榆叶片具有更好的光化学性能。

综上所述,朴树幼苗叶绿素含量在每个盐胁迫浓度下均显著高于速生白榆幼苗,但速生白榆的荧光变化在大于2.5‰盐胁迫下较朴树占优势;朴树在非胁迫环境或较低盐胁迫条件下(≤2.5‰)的光化学性能优于速生白榆,其叶片自身光合机构的组成或与光化学性能相关酶类的活性在低盐胁迫下优于速生白榆叶片;在较高盐胁迫条件下(>2.5‰),速生白榆幼苗相对生长量、光合作用参数及叶绿素荧光参数较朴树变化稳定,能更好地适应盐胁迫环境,具有更好的耐盐性。

参考文献:

[1]潘瑞炽.植物生理学[M].北京: 高等教育出版社, 2001: 59-63.

[2]吴传兰, 隆小华. 盐胁迫对不同品系杨树幼苗生长和叶绿素荧光的效应[J]. 生态学杂志, 2012, 31(6): 1 347-1 352.

WUCL,LONGXH.EffectsofNaClstressonthegrowthandchlorophyllfluorescencecharacteristicsofPoplarseedlings[J]. Chinese Journal of Ecology, 2012,31(6): 1 347-1 352.

[3]张会慧, 张秀丽, 胡彦波,等.碱性盐胁迫对桑树幼苗叶片叶绿素荧光和激发能分配的影响[J].经济林研究,2012, 30(1): 7-10.

ZHANGHH,ZHANGXL,HUYB, et al.Effectsofchlorophyllfluorescencecharacteristicsandenergyallocationpathwaysinleavesofmulberryseedlingsunderalkalisaltstress[J]. Nonwood Forest Research, 2012,30(1):7-10.

[4]卓丽环,陈龙清.园林树木学[M].北京:中国农业出版社,2006:120-125.

[5]李宏, 邓江宇, 张振春, 等.盐胁迫对盐桦幼树光合特性的影响[J]. 新疆农业科学, 2010, 47(2):213-217.

LIH,DENGJY,ZHANGZC, et al.InfluenceofsaltstressonphysiologicaladaptabilityofyoungBetula halophila trees[J]. Xinjiang Agricultural Sciences, 2010, 47(2): 213-217.

[6]葛江丽, 石雷, 谷卫彬. 盐胁迫条件下甜高粱幼苗的光合特性及光系统Ⅱ功能调节[J]. 作物学报, 2007, 33(8): 1 272-1 278.

GEJL,SHIL,GUWB.PhotosyntheticcharacteristicsandtheregulationofphotosystemⅡfunctioninsaltstressedsweetsorghumseedlings[J].Acta Agronomica Sinica, 2007,33(8):1 272-1 278.

[7]刘 强, 王庆成, 王占武.叶绿素荧光动力学参数作为植物抗盐性评价指标的有效性[J].广东农业科学, 2014, 21: 37-38.

LIUQ,WANGQC,WANGZW.Effectivenessofchlorophyllfluorescencekineticsparametersasevaluationindexforsalttoleranceofplant[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2014, 21:37-38.

[8]张守仁, 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学通报, 1999,16(4): 444-448.

ZHANGSR.Discussiononchlorophyllfluorescencekineticsparametersandtheirsignificance[J]. Chinese Bulletin of Botany ,1999,16(4): 444-448.

[9]吕廷良.白蜡等4个树种盐胁迫下生理生化反应的研究[D], 山东泰安:山东农业大学,2010.

[10]张志良, 瞿卫菁, 李小芳. 植物生理学实验指导[M]. 北京:高等教育出版社,2009.

[11]张璐颖, 文笑, 林勇明.盐胁迫对台湾桤木幼苗光合作用和荧光特性的影响[J].福建林学院学报, 2013,33(3): 193-199.

ZHANGLY,WENX,LINYM.EffectofsaltstressonphotosyntheticandchlorophyllfluorescentcharacteristicsinAlnus formosanaseedlings[J]. Journal of Fujian College of Forestry, 2013, 33(3):193-199.

[12]张娟, 姜闯道, 平吉成.盐胁迫对植物光合作用影响的研究进展[J]. 农业科学研究, 2008, 29(3):74-80.

ZHANGJ,JIANGCD,PINGJC.Researchadvancesabouttheeffectofsaltstressonphotosynthesisofplant[J]. Journal of Agricultural Sciences, 2008, 29(3):74-80.

[13]柯裕州, 周金星, 卢楠.盐胁迫对桑树幼苗光合生理及叶绿素荧光特性的影响[J]. 林业科学研究, 2009, 22(2): 200-206.

KEYZ,ZHOUJX,LUN.EffectsofsalinityonphotosyntheticphysiologyandchlorophyllfluorescencecharacteristicsofMulberry (Morusalba)seedlings[J]. Forest Research, 2009, 22(2):200-206.

[14]周建, 杨立峰, 郝峰鸽. 低温胁迫对广玉兰幼苗光合及叶绿素荧光特性的影响[J]. 西北植物学报, 2009, 29(1):136-142.

ZHOUJ,YANGLF,HAOFG.Photosynthesisandchlorophyll-fluorescenceofMagnolia grandifloraseedlingsunderlowtemperaturestress[J]. Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin., 2009, 29(1):136-142.

[15]冯汉青, 李翡翡, 贾凌云.盐胁迫对杨树和紫丁香叶片叶绿素荧光特性的影响[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2013, 41(7):157-161,171.

FENGHQ,LIFF,JIALY.Effectsofsaltstressonchlorophyllfluorescencecharacteristicsofpoplarandlilacleaves[J]. Journal of Northwest A&F University(Nat.Sci.Ed.), 2013, 41(7):157-161, 171.

[16]徐焕文, 刘宇, 姜静.盐胁迫对白桦光合特性及叶绿素荧光参数的影响[J].西南林业大学学报, 2015, 35(4): 21-26.

XUHW,LIUY,JIANGJ.ChangesofphotosyntheticcharacteristicsandchlorophyllfluorescenceparametersofBetula platyphyllaundersaltstress[J]. Journal of Southwest Forestry University, 2015, 35(4):21-26.

[17]孙璐, 周宇飞, 李丰先.盐胁迫对高粱幼苗光合作用和荧光特性的影响[J].中国农业科学, 2012, 45(16): 3 265-3 272.

SUNL,ZHOUYF,LIFX.Impactsofsaltstressoncharacteristicsofphotosynthesisandchlorophyllfluorescenceofsorghumseedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(16): 3 265-3 272.

[18]张士权, 米文精, 赵勇刚. 新疆杨、枸杞等耐盐碱树种叶绿素荧光特性分析[J]. 东北林业大学学报, 2011, 39(2): 31-32, 37.

ZHANGSQ,MIWJ,ZHAOYG.Chlorophyllfluorescencecharacteristicsoffoursaline-alkalitoleranttreespecies[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2011, 39(2): 31-32, 37.

[19]周琦, 祝遵凌.盐胁迫对鹅耳枥幼苗光合作用和荧光特性的影响[J]. 林业科技开发, 2015, 29(2): 35-40.

ZHOUQ,ZHUZL.InfluencesofsaltstressonphotosyntheticcharacteristicsandchlorophyllfluorescentinCarpinus betulusand C. turczaninowiiseedlings[J]. Chinese Forestry Science and Technology, 2015, 29(2): 35-40.

[20]杨淑萍, 危常州, 梁永超. 盐胁迫对不同基因型海岛棉光合作用及荧光特性的影响[J]. 中国农业科学, 2010, 42(8): 1 585-1 593.

YANGSP,WEICZ,LIANGYC.EffectsofNaClstressonthecharacteristicsofphotosynthesisandchlorophyllfluorescenceatseedlingsstageindifferentseaislandcottongenotypes[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2010,42(8): 1 585-1 593.

[21]MELONIDA,OLIVA,MARTINEZCA.Photosynthesisandactivityofsuperoxidedismutase,peroxidaseandglutathionereductaseincottonundersaltstress[J]. Environ Exp. Bot., 2003,(49): 69-76.

[22]郭书奎, 赵可夫.NaCl胁迫抑制玉米幼苗光合作用的可能机理[J]. 植物生理学报, 2001, 27(6): 461-466.

GUOSK,ZHAOKF.ThepossiblemechanismsofNaClinhibitphotosynthesisofmaizeseedlings[J]. Acta Phytophysiologica Sinica, 2001, 27(6): 461-466.

[23]GIBBERDMR,TUMERNC,STOREYR.Influenceofsalineirrigationgrowth,ionaccumulationandpartitioning,andleafgasexchangeofcarrot(Daucus carotaL.) [J]. Ann Bot, 2002, 90:715-724.

[24]MISRAAN,SRIVASTAVA,STRASSERRJ,UtilizationoffastchlorophyllafluorescencetechniqueinassessingthesaltionsensitivityofmungbeanandBrassicaseedlings[J]. Journal of Plant Physiology, 2001, 158(9): 1173-1181.

[25]PERCIVALGC,FRASERGA,MeasurementofthesalinityandfreezingtoleranceofCrataegusgenotypesusingchlorophyllfluorescence[J]. Journal of Arboriculture, 2001, 27(5): 233-245.

[26]FOYERCH,NOCTORG.Oxygenprocessinginphotosynthesis:amolecularapproach[J]. New Phytologist, 2000, 146:359-388.

[27]BRUGNOLIE,BJORKMANO.Growthofcottonundercontinuoussalinitystress:influenceonallocationpattern,stomatalandnon-stomatalcomponentsofphotosynthesisanddissipationofexcesslightenergy[J]. Planta, 1992, 187: 335-345.

[28]沈宗根,陈翠琴,王岚岚. 3种石斛光合作用和叶绿素荧光特性的比较研究[J]. 西北植物学报, 2010, 30(10): 2 067-2 073.

SHENZG,CHENCQ,WANGLL.PhotosynthesisandchlorophyllfluorescencecharacteristicsofthreeDendrobiumspecies[J]. Acta Bot. Boreal.-Occident.Sin. 2010, 30(10):2 067-2 073.

(编辑:裴阿卫)

PhotosyntheticCharacteristicsandChlorophyllFluorescenceParametersofCeltis sinensisandUlmus pumilaL.SeedlingunderSaltStress

ZHOUDandan1,LIUDexi2,LICunhua1*,CHENMiaomiao1,LIUGuimin2,YANGQingshan2,LIYongtao2

(1CollegeofForestryShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China;2ShandongAcademyofForestrySciences,Ji’nan250014,China)

Abstract:The annual Celtis sinensis and Ulmus pumila L. seedlings as test material to measure the growth, chlorophyll content, photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of C. sinensis and U. pumila The desired salt concentration is made up 34.6‰ of the underground natural saline water, the soil reached 2‰,2.5‰,3.5‰ and 5‰ salinity separately. The growth (height and ground diameter) , varieties of chlorophyll content, photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of C. sinensis and U. pumila were measured after 45 days to study their salt tolerance. The results showed that: (1) the growth of U. pumila was always higher than that of C. sinensis in all salt stress test. The C. sinensis chlorophyll content increased first,and then decreased, but, chlorophyll content of U. pumila less than control group and declined in every salt treatment. (2) Under different salt stress, initial fluorescence (Fo) , maximal fluorescence (Fm) and photo-chemical efficiency of PS Ⅱ (Fv/Fm) of C. sinensis and U. pumila are dropped. Compare these two species, these fluorescence parameters(Fo, Fm, Fv/Fm) of U. pumila slightly decrease, but,the non-photochemical quenching coefficient (NPQ) of U. pumila increased significantly than that of C. sinensis when soil salt content more than 2.5‰. The chlorophyll content of C. sinensis is always higher than that of U. pumila under every salt stress, but the chlorophyll fluorescence is lower under higher salt stress condition(>2.5‰); Under the condition of non-stress and lower salt stress, C. sinensis leaves possess better photochemical performance than that of U. pumila leaves. In conclusion, when soil salt content was higher (>2.5‰). the changes of the photosynthetic and fluorescence parameters of U. pumila more stable than that of C. sinensis. Consequently, under salt stress environment, U. pumila can better adapt to salt stress environment than C. sinensis.

Key words:Celtis sinensis; Ulmus pumila L.; salt stress; chlorophyll content; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence

文章编号:1000-4025(2016)05-1004-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.1004

收稿日期:2015-12-14;修改稿收到日期:2016-03-25

基金项目:林木良种选育“黄河三角洲滨海盐碱地高抗逆植物材料选育”(项目编号:2012LZ12-03).

作者简介:周丹丹(1991-),女,硕士研究生,主要从事园林植物研究。E-mail: 1240017640@qq.com. *通信作者:李存华,副教授,硕士生导师,主要从事园林植物栽培生理和园林植物种质资源研究。E-mail:cunhualee@126.com.

中图分类号:Q945.79

文献标志码:A

猜你喜欢

叶绿素含量盐胁迫光合特性
花生叶绿素含量的高光谱遥感估算模型研究
不同海拔条件下春油菜光合生理和产油量的响应
外源NO对NaCl胁迫下高粱幼苗生理响应的调节
5个引种美国红枫品种的光合特性比较
4种砧木对甜樱桃叶片光合特性的影响
花生Clp家族成员的筛选、聚类和盐胁迫响应分析
不同水分条件下硫肥对玉米幼苗叶片光合特性的影响
小麦叶片叶绿素含量与产量关系研究进展综述