5个引种美国红枫品种的光合特性比较

韩义+韩彪+鲁仪增+刘德深+李文清+韩庆军+栗宁宁+解孝满

摘 要：对5个引种美国红枫品种净光合速率（Pn）日变化、有效光辐射（PAR）和CO2响应比较分析。结果表明：‘白兰地和‘冷峻Pn日变化曲线呈非典型双峰型，二者光合效率和蒸腾速率较高，说明它们在强光下光合效率较高；‘阿姆斯特朗、‘夕阳红和‘卓越Pn日变化曲线呈典型双峰型，具有明显的午休现象，水分缺失影响美国红枫光合日变化，因此日常管护要注意及时灌溉补水。光响应曲线和CO2响应曲线数据分析表明：‘白兰地和‘冷峻光饱和点（1 066.80、1 037.41 μmol·m-2·s-1）、CO2饱和点（1 209.21、1 116.78 μmol·m-2·s-1）均高于其它三个品种，说明它们对强光的适应性好；‘阿姆斯特朗和‘夕阳红光呼吸（6.150 7、6.719 9 μmol·m-2·s-1）强于其它三个品种，是它们适应强光的一种保护机制。5个引种美国红枫品种中‘冷峻、‘白兰地对强光适应性好生长迅速，‘阿姆斯特朗、‘夕阳红和‘卓越在栽培管护中应适当遮阴以促进生长。

关键词：美国红枫；光合特性；光响应；CO2响应；光合日变化

中图分类号：S792.350.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）12-0048-05

Abstract The diurnal changes of photosynthesis， light response curves and CO2 response curves of five Acer rubrum varieties were compared and analyzed.The results showed that the diurnal changes of the net photosynthetic rate （Pn） of Brandy and Acer×freemanii Marmo displayed not typical double-peak curve， and their transpiration rate and photosynthetic efficiency were higher indicating their higher photosynthetic efficiency under strong light. The diurnal changes of Pn of Armstrong， Red Sunset and Somerset displayed typical double-peak curve， so they had obvious midday depression. The diurnal changes of Pn of Acer rubrum was influenced by water deficit significantly， so the daily management should pay more attention to irrigation timely. The analysis of light response curve and CO2 response curve showed that both the light saturation point （1 066.80 and 1 037.41 μmol·m-2·s-1） and the saturation intercellular CO2 concentration （1 209.21 and 1 116.78 μmol·mol-1） of Brandy and Acer×freemanii Marmo were higher than those of the other three varieties， which showed better adaptability to bright light. The rate of photorespiration （6.1507 and 6.7199 μmol·m-2·s-1） of Armstrong and Red Sunset were better than that of the other three varieties， which is a protective mechanism for them adapt to bright light. Among the five Acer rubrum，Acer×freemanii Marmo and Brandywine had better adaptability to bright light and grew faster； Armstrong， Red Sunset and Somerset needed shade protection to promote their growth.

Keywords Acer rubrum； Photosynthetic characteristics； Light response； CO2 response； Diurnal change of Pn

美国红枫，学名红花槭（Acer rubrum L.），为槭树科槭树属落叶大乔木，原产于美国东部的大部分地区和加拿大，因其生长迅速，适应性强，秋季色彩夺目，树冠整洁，被广泛应用于公园、小区、街道绿化。美国红枫许多改良品种，如‘阿姆斯特朗（Armstrong）、‘卓越（Somerset）、‘夕阳红（Red Sunset）等在我国北京、山东等地均有引种栽培[1，2]。目前对引种美国红枫的研究主要以栽培和繁育为主，对其光合特性的研究报道较少。光合作用是苗木生长过程中重要的生理指标之一，是苗木生物量积累的重要来源途径，是决定苗木长势优劣的主要因素[3，4]。研究不同品种美国红枫在栽培地的光合特性，对筛选美国红枫适生品种、提升园林利用效果及栽培养护都具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点为山东省林木种质资源中心枣园库，位于山东省章丘市枣园镇（117°33′E，36°41′N），南依泰沂山区北麓，北靠黄河冲积平原。整个枣园库属山前冲积平原，土层深厚，大多超过120 cm，土壤类型为褐土，中性至弱碱性。该库地处中纬度，属暖温带大陆性季风气候。四季分明、雨热同季，年平均降雨量628 mm。全年无霜期192 d，年平均日照时数2 638.5 h[5]。

1.2 试验材料

供试的5个美国红枫品种为‘阿姆斯特朗、‘夕阳红、‘卓越、‘冷峻、‘白兰地，均引种自美国俄勒冈州，2006年5月定植于枣园库。株行距1.5 m×2.0 m，统一水肥管理。

1.3 试验方法

各项光合生理指标均采用LI-6400XT便携式光合测定系统（Li-COR USA）测定，系统自动记录净光合速率（Pn）等光合生理参数。测定时间选在八月中下旬晴朗无风的天气，每个品种选3株生长良好且长势基本一致的植株，作为3次重复。测定时选择植株向阳面中部叶形完整、生长健壮的成熟叶片，每个叶片测定3次，取平均值。

1.3.1 光合日变化测定 测定时间为6∶00-18∶00，每隔2 h测定一次。采用透明叶室，以空气中CO2为气源，保持气路畅通，测定时保持叶片自然着生角度和方向不变。

1.3.2 光响应测定 测定时间为9∶00-11∶00。采用Li-6400-02B红蓝光源，光强在0～2 000 μmol·m-2·s-1范围设置由高到低为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1共16个梯度。测定前先用1 000 μmol·m-2·s-1的光强对所测叶片进行光诱导10～20 min，CO2浓度控制在400 μmol·mol-1。

1.3.3 CO2响应测定 测定时间为上午9∶00-11∶00。采用Li-6400-02B红蓝光源，设置光强为1 000 μmol·m-2·s-1。选取与测定光响应相同部位叶片，设定CO2浓度变化值为400、300、200、150、100、70、50、0、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·mol-1，共15个处理。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2003和光合计算软件4.1.1对数据进行分析和响应曲线的拟合。

1.4.1 光合作用对光响应曲线的拟合 采用直角双曲线的修正模型[6，7]：

Pn=α×1-βI1+γI×I-Rd；

Pnmax=α（β+γ-βγ）2-Rd；

LSP=（β+γ）/β-1γ；

LCP=α-Rdγ-（Rdγ-α）2-4αβRd2αβ。

其中Pn为净光合速率，Pnmax为最大净光合速率， LCP为光补偿点，LSP为光饱和点，α为表观光合量子效率（AQY）；Rd为暗呼吸速率；I为光合有效辐射（PAR），β和γ为修正系数。

1.4.2 光合作用对CO2浓度响应曲线的拟合 采用直角双曲线的修正模型[8]：

Pn=a×1-bCi1+cCi×Ci-Rp；

Pn*max=a（b+c-bc）2-Rp；

Cisat=（b+c）/b-1c；

CCP=a-Rpc-（Rpc-a）2-4abRp2ab。

其中Cisat为饱和胞间CO2浓度，CCP为CO2补偿点，Rp为光呼吸速率，Ci为胞间CO2浓度， a为初始羧化效率（无量纲），b和c为修正系数；其他参数同上。

2 结果与分析

2.1 光合日变化

由图1可以看出，5个美国红枫品种中‘阿姆斯特朗、‘夕阳红和‘卓越光合日变化曲线呈典型双峰型，其中‘阿姆斯特朗和‘夕阳红净光合速率（Pn）的2个峰值均出现在8∶00和16∶00，‘卓越峰值出现在10∶00和16∶00；‘白兰地日变化曲线呈不明显双峰型，中午12∶00其光合受抑制但之后未形成明显峰值；‘冷峻光合日变化呈不对称双峰型，第一个峰值出现在12∶00，净光合速率为9.655 9 μmol·m-2·s-1，随后净光合速率迅速下降，在14∶00达到一个低谷，16∶00净光合速率又小幅上升达到第二个峰值，此时净光合速率为5.763 2 μmol·m-2·s-1。5个美国红枫品种整体光合速率大小表现为：‘冷峻>‘白兰地>‘阿姆斯特朗、‘夕阳红>‘卓越。

由图2可见，5个美国红枫品种胞间CO2浓度日变化趋势相似，呈“W”型，早晨维持在较高水平，随着光合速率增加胞间CO2浓度逐渐降低，10∶00左右出现第一个低谷，之后浓度升高并在12∶00-14∶00达到一个小高峰，之后随光合速率增加胞间CO2浓度又逐渐降低，在16∶00左右出现第二个低谷，之后光合速率下降，胞间CO2浓度又呈升高趋势。

图3为5个美国红枫品种蒸腾速率日变化情况。其中‘阿姆斯特朗、‘夕阳红和‘卓越蒸腾速率在12∶00出现光合“午休”现象。‘白兰地、‘冷峻蒸腾速率日变化与其净光合速率日变化趋势相比更接近单峰型，一天中蒸腾速率先升高后降低。图4为5个美国红枫品种气孔导度日变化情况。由图4与图3可见，5个品种蒸腾速率变化趋势与气孔导度相似，说明气孔导度直接影响植株的蒸腾作用。

‘阿姆斯特朗、‘夕阳红和‘卓越的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度日变化趋势基本一致，说明造成三者“午休”现象的主要原因是气孔关闭直接影响了光合作用的进行；‘白兰地、‘冷峻的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均在12∶00左右维持在较高水平，在其光合受抑制（分别在12∶00和14∶00）时，气孔导度虽有所下降但未形成低谷，说明二者对高温和强光照有较好的适应性。

2.2 光响应曲线

由图5可以看出，光合有效辐射为0～400 μmol·m-2·s-1时，5个美国红枫品种净光合速率随光合有效辐射的增强均呈上升趋势；光合有效辐射为400～1 000 μmol·m-2·s-1时，5个品种的净光合速率增长缓慢直至趋于平稳。

利用直角双曲线修正模型计算光响应曲线各项参数见表1，5个红枫品种拟合系数均大于0.99，说明光响应曲线拟合非常好。表观量子效率α（AYQ）表现为：‘夕阳红>‘阿姆斯特朗>‘冷峻>‘白兰地>‘卓越，α越大表示植物利用弱光的效率越高。最大净光合速率Pnmax表现为：‘冷峻>‘白兰地>‘阿姆斯特朗>‘夕阳红>‘卓越， Pnmax越高说明在饱和光强下，植物能积累越多的有机物。光饱和点LSP表现为：‘冷峻>‘白兰地>‘夕阳红>‘卓越>‘阿姆斯特朗，光饱和点值越大说明植物对强光的适应性越好。光补偿点LCP表现为：‘冷峻>‘卓越>‘阿姆斯特朗>‘夕阳红>‘白兰地，光补偿点越低说明植物对弱光的利用率越高，在较低的光合有效辐射下即能合成用于自身呼吸消耗的有机物。暗呼吸速率Rd表现为：‘冷峻>‘卓越>‘夕阳红>‘阿姆斯特朗>‘白兰地，Rd值越大越不利于植物有机物的积累。

2.3 胞间CO2响应曲线

由图6可知，5个红枫品种CO2响应曲线与光响应曲线趋势相似，即在一定范围内随CO2浓度升高净光合速率升高，当CO2浓度达到一定范围时净光合速率增长变缓并趋于平稳。空气中CO2浓度约为400 μmol·mol-1，此时5个美国红枫品种净光合速率表现为：‘夕阳红>‘冷峻>‘卓越>‘白兰地>‘阿姆斯特朗。

利用直角双曲线修正模型计算CO2响应曲线各项参数，见表2。5个美国红枫品种CO2响应曲线拟合系数均大于0.95。Pn*max表现为：‘冷峻>‘白兰地>‘夕阳红>‘阿姆斯特朗>‘卓越，与CO2浓度为400 μmol·mol-1（环境CO2浓度）时差异较大，说明环境中CO2浓度很大程度上制约了红枫的光合作用。Cisat表现为‘白兰地>‘冷峻>‘夕阳红>‘卓越>‘阿姆斯特朗，阿姆斯特朗CO2饱和点最低为717.88 μmol·mol-1，远高于环境中CO2浓度（400 μmol·mol-1），因此在栽培过程中适当补充CO2能够提高红枫光合效率。CCP表现为‘白兰地>‘冷峻>‘卓越>‘夕阳红>‘阿姆斯特朗，CO2补偿点越低，说明较低浓度CO2条件下植物合成有机物的能力越强。Rp表现为‘夕阳红>‘阿姆斯特朗>‘白兰地>‘卓越>‘冷峻，Rp值越高说明光呼吸速率越高，不利于有机物积累。

3 讨论与结论

引起植物“午休”的因素较多：强光、高温、低湿等均能引起植物气孔关闭和光合作用光抑制而发生“午休”现象。前人对美国红枫的研究中，尹燕雷等[9]研究表明‘白兰地、‘阿姆斯特朗、‘卓越和‘夕阳红光合日变化呈“单峰型”，有明显“午休”现象；卞黎霞[11]研究表明，‘夕阳红光合日变化呈“双峰型”；靳甜甜等[12]研究表明，供水充足时沙棘光合日变化趋于单峰型，而在水分胁迫下“午休”现象明显，日变化呈现双峰型，说明干旱条件也能引起植物“午休”现象。本研究结果表明，5个引种美国红枫品种中， ‘冷峻呈不对称“双峰型”，对强光适应性好，一天中净光合速率平均值明显高于其它品种，能积累更多有机物，实际观测中‘冷峻的生长速度高于其它品种也验证了这一结论。‘白兰地光合日变化介于“单峰型”和“双峰型”之间，在12∶00时光合受抑制，14∶00时未形成明显峰值，这与尹燕雷[9]、颜廷武[10]等的研究结果不同。‘阿姆斯特朗、‘卓越、‘夕阳红光合日变化呈典型“双峰型”，与尹燕雷等[9]的研究结果也不同。对本试验地气象资料分析发现，光合测定前三个月内没有有效降水，各红枫品种可能处于干旱缺水状态，是造成与前人研究结果差异的主要原因。气孔是植物与外界进行气体交换的通道，植物进行光合作用所需的CO2经气孔进入植物体内，植物蒸腾作用散失水分也是由气孔进行扩散[2]，对5个美国红枫品种蒸腾速率和气孔导度日变化情况进行比较分析表明，光合日变化与蒸腾速率、气孔导度日变化趋势相似，光合速率较高的‘白兰地和‘冷峻蒸腾速率也较大，消耗水分多，因此在管护过程中更应注意灌溉补水；‘阿姆斯特朗、‘夕阳红、‘卓越“午休”期间，气孔导度也降低，可能是由于高温导致部分气孔关闭造成的，说明气孔导度直接影响光合效率，因此高温天气进行适当遮阴可以提高其光合效率[11，13]。

光响应曲线测定结果显示，直角双曲线修正模型拟合红枫光响应曲线的效果较好[7，14]。随着光照强度增加，‘冷峻和‘白兰地净光合速率明显高于其它品种，这与光合日变化情况相符。对5个美国红枫品种光响应各项参数进行比较，‘冷峻、‘白兰地的Pnmax、LSP均高于其它品种，说明二者对强光适应性好，‘阿姆斯特朗、‘夕阳红和‘白兰地的LCP值较低，说明其能有效利用弱光进行光合作用，因此在栽培管理和园林绿化中可以根据不同品种特征进行合理配置。CO2响应分为对胞间和空气中CO2响应两种[8]，本试验测定了净光合速率对胞间CO2的响应曲线。在一定范围内，5个美国红枫品种Pn均随Ci增加而增加，CO2饱和浓度下Pn*max较光饱和下的Pnmax高，进一步说明了强光下光合速率更大程度受CO2供应的限制[15]。Cisat值反映了不同美国红枫品种在高浓度CO2条件的Pn大小，‘阿姆斯特朗和‘夕阳红初始羧化效率较高和较低的CCP值，说明它们能够高效利用低浓度CO2合成有机物。光呼吸能够避免光合单位受强光损害[16，17]，‘夕阳红和‘阿姆斯特朗具有较高的Rp值可能是二者适应强光的一种保护机制。

综上所述：参试的5个引种美国红枫品种以‘冷峻、‘白兰地对栽培区光照环境适应较好，强光下光合速率、气孔导度、蒸腾速率均高于其它品种，在实际观测中二者的生长速率也明显优于其它品种，较适宜于栽培地区引种。对5个引种美国红枫品种光合日变化曲线分析表明，水分缺失对光合日变化曲线类型影响较大，因此日常管护应注意及时灌溉补水。本研究仅从光合作用方面对5个品种美国红枫的适应性进行分析，各品种叶色变化和园林应用效果仍需进一步研究。

参 考 文 献：

[1] 鲁仪增. 北美红花槭引种应用研究进展[J]. 山东林业科技， 2010， 191（6）： 89-92.

[2] 杨帆， 李静， 姚雪晗， 等. 2种引种彩叶植物光合日变化及其影响因子研究[J]. 安徽农业大学学报， 2013， 40（5）： 746-750.

[3] 颜廷武. 不同种源美国红枫苗期光合特性研究[J]. 辽宁林业科技， 2014（6）： 24-26.

[4] 李静， 任杰， 杨帆， 等. 不同季节加拿大糖槭光合特性研究[J]. 中国农学通报， 2013， 29（28）： 9-13.

[5] 刘启虎， 鲁仪增， 李文清， 等. 假植对北美鹅掌楸生长量的影响分析研究[J]. 山东林业科技，2009（3）： 56-58.

[6] Ye Z P， Yu Q. Comparison of new and several classical models of photosynthesis in response to irradiance[J]. Journal of Plant Ecology， 2008，32（6）：1356-1361.

[7] 郎莹， 张光灿， 张征坤， 等. 不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟[J]. 生态学报， 2011， 31（16）： 4499-4508.

[8] 叶子飘， 于强. 光合作用对胞间和大气CO2响应曲线的比较[J]. 生态学杂志， 2009， 28（11）： 2233-2238.

[9] 尹燕雷，苑兆和，冯立娟，等. 不同红花槭品种变色期叶片光合特性的变化研究[C]//中国园艺学会观赏园艺专业委员会、国家花卉工程技术研究中心.中国观赏园艺研究进展2012. 北京：中国林业出版社，2012：388-392.

[10]颜廷武. 不同种源美国红枫苗期光合特性研究[J]. 辽宁林业科技， 2014（6）： 24-26.

[11]卞黎霞. 几种槭属植物光合特性的比较研究[J]. 上海农业学报， 2014， 30（2）： 104-107.

[12]靳甜甜， 傅伯杰， 刘国华， 等. 不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子[J]. 生态学报， 2011， 31（7）： 1783-1793.

[13]姜楠南， 房义福， 吴晓星， 等. 槭树属3种彩叶植物光合参数和叶绿素荧光参数的日变化[J]. 福建农林大学学报（自然科学版）， 2013， 42（3）： 263-268.

[14]侯智勇， 洪伟， 李健， 等. 不同桉树无性系光响应曲线研究[J]. 福建林学院学报， 2009， 29（2）： 114-118.

[15]王海珍， 韩路， 徐雅丽， 等. 胡杨异形叶光合作用对光强与CO2浓度的响应[J]. 植物生态学报， 2014， 38（10）： 1099-1109.

[16]周洪华， 陈亚宁， 李卫红， 等. 干旱区胡杨光合作用对高温和CO2浓度的响应[J]. 生态学报， 2009， 29（6）：2797-2810.