小麦叶片叶绿素含量与产量关系研究进展综述

2015-06-15张志鹏傅兆麟

安徽农学通报 2015年10期

张志鹏　傅兆麟

摘要：该文主要对小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的关系，氮素对小麦叶绿素和小麦产量的影响和不同小麦品种叶绿素含量的差异对小麦产量的影响的研究现状进行了综述，并对今后小麦叶绿素含量与产量之间的关系研究方向提出了展望。

关键词：小麦；叶绿素含量；产量；研究进展

中图分类号 S512.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）10-36-03

Abstract：This paper focuses on the relationship between wheat flag leaf chlorophyll content and fluorescence parameters and yield，research status and the impact of nitrogen on wheat yield of wheat chlorophyll differences and different chlorophyll content of wheat varieties of wheat production is outlined，and studies the relationship between chlorophyll content and yield of wheat in the proposed future prospects.

Key words：Wheat；Chlorophyll content；Yield；Research advance

小麦是世界上分布最为广泛的禾本科植物之一。在粮食作物的种植面积上，小麦也是名列前茅。获得高产小麦品种不论是从生态学还是经济学角度看，都具有非常高的科研价值和应用价值。小麦要想取得高产，首先要从源头抓起，即提高小麦光合作用的能力，只有做到“源”大才能“库”足[1]。“源”指的是小麦叶片单位时间内积累的光合作用产物，即净光合作用强度[2]。小麦的光合作用的场所是叶绿体，叶绿体中的叶绿素是小麦叶绿体中参与光合途径最为重要的光合色素，其在光合作用的过程中扮演着尤为重要的角色[3]。叶绿素可以分为多种类型，其中叶绿素a和叶绿素b之间的比值大小与光合作用产物的多少有着非常密切的关系[4]。研究小麦叶绿素含量及其生物合成机理，是小麦生理生化性质及遗传研究的重要组成部分，对选育优良小麦品种具有十分重要的指导意义。本文主要综述了小麦叶绿素与产量关系的研究进展，并在此基础上提出建议，为小麦叶绿素的进一步研究提供参考。

1 小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的关系

在小麦生长发育期间，叶绿素是延缓叶片衰老的重要因子之一[5-7]，同时也是直接影响小麦光合作用速率和光合产物形成的重要因素[8-10]。当逆境胁迫导致小麦叶片叶绿素受损或者含量下降，就会导致小麦光合能力下降，蒸腾作用也会受到影响，最终导致小麦自身的生长发育迟缓，产量下降，所以叶绿素含量能够在一定程度上反映光合作用的变化。随着叶绿素荧光动力学的发展，通过叶绿素动力学参数来反映光合作用的方法越来越受到科研者的亲睐，可灵敏反映光合作用的变化情况，故被视为揭示植物光合作用与环境关系的内在探针，为研究作物增产潜力预测、植物抗逆生理等方面提供了极大方便。小麦不同生长发育阶段，叶片中叶绿素含量和荧光动力学参数有显著差异。方保停等[11]研究发现，小麦旗叶叶绿素含量和暗适应最大荧光（Fm）开花后均较高，然后逐渐降低。叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数作为小麦抗旱性状的参考指标已有相关研究报道。例如，赵丽英等[12]研究水胁迫对小麦荧光动力学与光合作用的关系时认为：适度的干旱处理可以引起光化学猝灭（qP）、非光化学猝灭（qN）以及光系统II电子传递速率（ETR）等参数的增加，有利于提高光系统Ⅱ反应中心开放部分的比例，通过将更多的光能用于推动光合电子传递来提高光合电子传递能力。

2 氮素对小麦叶绿素和小麦产量的影响

前人已做了大量关于氮肥的使用与小麦产量关系的研究报道[13-18]。合理的使用氮肥（正确运筹氮肥比例、用量及施氮时期）是小麦优质高效高产的重要措施之一。小麦叶绿素含量、光合速率是直接影响小麦产量的重要因素。有研究表明，合理施用氮肥，适当推迟施用时间，可明显提高叶片叶绿素含量和光合速率，延长叶片功能期[19-21]。然而，叶绿素含量、光合速率与产量及产量构成要素之间为显著正相关的关系，特别是在孕穗期，光合速率与产量及千粒重的相关性达到了极显著水平。可见，合理使用氮肥可以增加小麦叶片叶绿素的含量，提高光合速率。田伟等研究也表明，在小麦灌浆期，在一定范围内，土壤氮肥用量越少，小麦叶片叶绿素含量和净光合速率（Pn）均呈下降趋势，且缺氮量时间越长下降越快。杨文平等研究指出：在一定的范围内，不同施氮处理对小麦旗叶中叶绿素含量的影响显著，施氮量越高，叶绿素含量就越高[22]。还有研究指出，适量的施氮有利于提高小麦灌浆中、后期的旗叶光合速率、旗叶光系统II实际光化学效率（ΦPSII），以及灌浆末期旗叶光适应光系统II最大光化学效率（Fv/Fm）；倪红山等研究发现，氮肥基追比为5∶5时，小麦品种郑麦004生育期的旗叶光合速率、叶绿素含量等生理生态指标均对产量的形成有利[23]。但是，施氮也并非越多越好，施氮过多不但不能继续提高叶光合速率，反而会降低小麦叶片ΦPSII[24]。

3 不同品质类型小麦叶绿素荧光特性与产量的关系

不同品种的小麦的叶绿素荧光特性有明显的差异，而关于不同品种小麦叶绿素荧光特性与产量的研究也有相关报道。李友军等[25]研究表明：小麦籽粒产量、籽粒淀粉含量与开花期、灌浆前期和灌浆后期的光系统II潜在光化学活性（Fv/Fo）、暗适应光系统II最大光化学效率（Fv/Fm）、光系统II实际光化学效率（ΦPSII）和qP及灌浆中期的qN均呈显著或极显著正相关。陈四龙等[26]研究表明：小麦产量和灌浆期旗叶的光能利用率有一定关系。王士红等[27]以冬小麦品种为材料，采用大田试验方法研究了小麦旗叶光合特性和籽粒产量的演变特征，结果表明：20世纪90年代品种在灌浆期，其旗叶叶绿素含量、Pn、Fv/Fm、ΦPSII、qP和qN均比其他年代的品种高，并且20世纪90年代品种的小麦光合叶面积功能期长，衰老相对较慢。产量指数上，20世纪90年代品种也明显高于20世纪50年代和20世纪70年代品种。因此，在小麦品种选育和改良过程中，小麦叶绿素含量和小麦花后光合能力的提高及光合持续时间的长短是判断小麦产量是否提高的重要参考指标。

4 展望

小麦叶绿素含量的多少还受到其他很多因素的影响，小麦叶绿素形成过程中的遗传环境以及遗传基因的种类都会导致小麦叶绿素含量发生不同程度的变化。有关小麦的产量与叶绿素含量之间的关系，今后还应进行深入的研究与探讨。

参考文献

[1]朱庆森，张祖建，杨建昌，等.亚种间杂交稻产量源库特征[J].中国农业科学，1997，30（3）：52-59.

[2]Bansal U K，Saini R G，Kaur A.Genetic variability in leaf area and chlorophyll content of aromatic rice[J].International Rice Research Notes，1999，24（1）：21.

[3]刘贞琦.水稻叶绿素含量及其光合速率关系的研究[J].作物学报，1984，10（1）：57-61.

[4]范淑秀，陈温福.超高产水稻品种叶绿素变化规律研究初报[J].沈阳农业大学学报，2005，36（1）：14-17.

[5]Walulu R S，Rosenow D T，Wester D B，Nguyen H T.Inheritance of the stay-green trait in sorghum[J].Crop Sci.，1994，34：970-972.

[6]Van Oosterom E，Jayachandran R，Bidinger F R.Diallel analysis of the stay-green trait and its components in sorghum[J].Crop Sci.，1996，36：540-555.

[7]Borrell A K，Hammer G L，Douglas A C L.Does maintaining green leaf area in sorghum improve yield under drought？ I.Leaf growth and senescence[J].Crop Sci.，2000，40：1026-1037.

[8]Borrell A K，Hammer G L.Nitrogen dynamics and the physiological basis of stay-green in sorghum[J].Crop Sci.，2000，40：1295-1307.

[9]Verma V，Foulkes M J，Worland A J，Sylvester-Bradley R，Caligari P D S，Snape J W.Mapping quantitative trait loci for leaf senescence as a yield determinant in winter wheat under optical and drought-stressed environments[J].Euphytica，2004，135：255-263.

[10]Hafsi M，Mechmeche W，Bouamama L，et al.Flag leaf senescence，as evaluated by numerical image analysis，and its relationship with yield under drought in durum wheat[J].J Agron Crop Sci.，2000，185：275-280.

[11]方保停，郭天财，王晨阳，等.不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的变化研究[J].干旱地区农业研究，2007，25（1）：116-119.

[12]赵丽英，邓西平，山仑.不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的变化研究[J].中国生态农业学报，2007，15（1）：63-66.

[13]姜丽娜，郑冬云，王言景，等.氮肥施用时期及基追比对豫中地区小麦叶片生理及产量的影响[J].麦类作物学报，2010，30（1）：149-153.

[14]朱新开，郭凯泉，李春燕，等.氮肥运筹比例对稻田套播强筋小麦产量及花后旗叶衰老的影响[J].麦类作物学报，2010，30（5）：900-904.

[15]姜丽娜，贺远，邵云，等.氮肥运筹对豫中地区冬小麦旗叶生理及籽粒产量的影响[J].麦类作物学报，2011，31（5）：875-881.

[16]樊高琼，吴中伟，郑亭，等.氮肥运筹对四川丘陵旱地带状种植小麦碳素同化、运转和产量的影响[J].水土保持学报，2012，26（3）：238-243.

[17]黄正来，胡霞，马传喜.追施氮肥对皖麦48产量及主要品质性状的影响[J].安徽农业大学学报，2009，36（3）：426-430.

[18]吴安昌，黄正来，吴延华.追氮时期对不同小麦品种光合特性和产量的影响[J].麦类作物学报，2010，30（2）：342-345.

[19]吴中伟，樊高琼，王秀芳，等.氮肥运筹对四川丘陵区机播套作小麦群体质量及产量的影响[J].植物营养与肥料学报，2012，18（1）：18-26.

[20]徐帆，李茂松，王春艳，等.充分与非充分灌溉条件下冬小麦光合速率与产量关系[J].中国农业气象，2009，30：60-63.

[21]田伟，刘艳侠，郭振升，等.不同氮肥处理对小麦花后光合性能及产量构成的影响[J].商丘职业技术学院学报，2011，10（5）：93-96.

[22]杨文平，王春虎，王保娟.拔节期追氮对小麦百农矮抗58旗叶光合色素含量的影响[J].江苏农业科学，2012，40（6）：73-75.