多裂骆驼蓬种皮纹饰和粘液的解剖结构特征及其对种子扩散和萌发的影响

陈晓翠 ，陆嘉惠,2,3*，陈超南，韩　春，宋　凤，牛清东

(1石河子大学 生命科学学院，新疆石河子 832003；2 新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003；3 石河子大学 甘草研究所，新疆石河子 832003)

多裂骆驼蓬种皮纹饰和粘液的解剖结构特征及其对种子扩散和萌发的影响

陈晓翠1，陆嘉惠1,2,3*，陈超南1，韩春1，宋凤1，牛清东1

(1石河子大学 生命科学学院，新疆石河子 832003；2 新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003；3 石河子大学 甘草研究所，新疆石河子 832003)

摘要:利用体视显微镜和扫描电子显微镜观察了荒漠植物多裂骆驼蓬粘液质种皮吸水前后的形态变化，通过种子吸水-脱水、粘土、漂浮和萌发实验研究了种皮纹饰和粘液特征在种子扩散和萌发中的适应意义，以期为研究该物种在荒漠环境中的适应策略提供理论依据。结果表明：(1)多裂骆驼蓬种皮纹饰由表皮细胞外切向壁的附属物向外突起形成，呈多面体网纹状；种皮纹饰上覆盖1层粘液薄膜，将多面体网眼围成封闭的腔，种子吸水后粘液薄膜变成凝胶状，腔内有气泡产生；粘液薄膜经过反复吸水-脱水后逐渐溶解消失。(2)种皮网眼状腔室结构和粘液薄膜可使种皮纹饰内储存空气，以增强种子的漂浮能力，有助于种子扩散；种皮纹饰和粘液还增强了种子的粘土能力，使种子锚定在土壤表面，避免种子裸露和活力丧失；此外，种皮纹饰及粘液的快速吸水和保水能力能防止种子失水，有效维持该物种在荒漠环境中的土壤种子库。(3)种皮纹饰和粘液虽可抑制种子萌发，但能促进幼根的伸长生长，对增强幼苗的建植能力有一定积极作用。

关键词:种皮粘液；种子扩散；种子萌发

被子植物种皮由珠被细胞分化而来，其结构高度特化且形态多样，反映了种子在不同生境传播和萌发的多重适应性，种皮纹饰和粘液质的产生也是其适应特征之一[1]。据报道，亚麻科[2]、爵床科[3]、十字花科[4]、菊科[5]等110个科植物的种子具有特殊的种皮纹饰，并能够产生粘液，在种子扩散、萌发以及幼苗生长等方面具有重要的生态学意义[6-10]。例如丰富的种皮粘液能减少种子在水中的比重，使小种子能扩散至较远的距离[11-13]；种皮纹饰和粘液能增强种子的附着能力，粘附在动物和其它植物上，实现外附传播[14]；另外，种皮纹饰和粘液还能使种子锚定在大植株下的土壤表层或根部，从而逃避干旱、裸露的土壤环境[15-17]。在种子萌发方面，不同植物粘液质种皮对种子萌发的影响不同，有的能够促进种子萌发[18-19]，而有的抑制[15,20]或不影响种子的萌发和生长[21]。

多裂骆驼蓬(Peganum multisectum)是蒺藜科(Zygophyllaceae)骆驼蓬属(PeganumL.)的多年生草本植物，主要分布于陕西北部、内蒙古西部、宁夏、甘肃和青海等干旱、半干旱地区，其种子萌发对温度、水分条件和土壤埋藏深度要求较低，对严酷的干旱环境具有较好的适应性[22-23]。马骥等人曾推测多裂骆驼蓬的种皮纹饰有利于种子在干旱环境下吸收和保留水分[24]，但目前有关其种皮纹饰和粘液的生态适应意义还未见详细报道。我们在对多裂骆驼蓬的野外考察中，发现该物种成熟但尚未脱落的种子具有明显的种皮纹饰及粘液质，而脱落并扩散后的种子表面粘附土壤颗粒，粘液质不明显或消失，猜测多裂骆驼蓬种皮粘液质在种子扩散过程中可能与水、土壤产生了吸水、粘附等作用，这些作用可能对种子扩散和萌发具有重要的生态意义。因此，本研究通过多裂骆驼蓬粘液质种皮特征的观察、种皮纹饰和粘液的吸水-脱水、粘土和漂浮特性及其对种子萌发的影响研究，以期揭示该物种皮纹饰和粘液在种子扩散及萌发过程中的生态学意义，为中国荒漠植物粘液种子生态功能的研究提供新资料。

1材料和方法

1.1研究区概况

实验材料采集地位于甘肃省张掖市民乐县(38°16′19″N，100°22′59″E)的弃耕地，该区域海拔1 589～5 027m，以温带大陆性荒漠草原气候为主，风大沙多，年沙尘暴日数为20～38d；年平均气温3.5～5.2℃，年平均降水量351mm，年潜在蒸发量超过2 000mm，无霜期140d。全年日照时间2 592～2 977h，太阳年辐射总量为127～143kcal/cm2。该区植被稀疏，以多裂骆驼蓬为优势种，伴生植物主要为短花针茅(Stipa breviflora)和顶羽菊(Acroptilon repens)，其次为猪毛菜属(Salsola)、驼蹄瓣属(Zygophyllum)、绢蒿属(Seriphidium)、赖草属(Leymus)和黄耆属(Astragalus)的一些荒漠物种。

1.2实验材料

2014年8月收集多裂骆驼蓬蒴果成熟裂开但尚未散播的种子，装入信封在室温条件(温度为18～25 ℃，相对湿度约30%)下保存。

1.3研究方法

1.3.1种皮纹饰和粘液质形态观察2014年10月用扫描电子显微镜(LEO，1430VP，Germany)和体视显微镜(Olympus，SZX12，Japan)观察吸水/脱水前后种子的表面形态和横切面，并通过常规石蜡切片法制片对种皮解剖结构作进一步观察。种子用钌红染色后再用蒸馏水洗去多余的染液，在体视显微镜下观察染色情况，验证是否存在果胶类物质[4,25]。

1.3.2种皮纹饰和粘液对种子吸水-脱水的影响2014年11月，以完整种子(图1，A)作对照，去纹饰种子(用解剖刀轻轻刮去种皮纹饰和粘液，但不能破坏种皮的完整性，图1，B)为材料，在室温(温度为18～25 ℃，相对湿度约30%，下同)条件下，进行吸水-脱水实验。分别选取完整种子和去纹饰种子各100粒，共4个重复，放入加有15mL蒸馏水的垫有双层滤纸的培养皿中，在0时刻(未放入时)对每组种子称重，然后每隔10min将培养皿倾斜，用滤纸吸尽种子表面水分后再称量种子的质量，记录数值，直到质量不再增加时为吸水饱和状态；将吸水饱和的种子取出，置于常温下脱水干燥，每10min测量1次种子质量，直到质量恒定。每组种子的吸水量用以下公式表示[21,25]：Wi% = [(Wi- Wd)/ Wd] × 100，其中Wi和Wd分别表示吸涨种子和干种子的质量。

1.3.3种皮纹饰和粘液对土壤粘附力的影响2014年12月，在室温条件下，以100粒种子为1组，完整种子为对照组，去纹饰种子为处理组，设4个重复，将每组种子分别称重后浸没在蒸馏水中直到完全吸涨，然后放置到盛有原生境干燥土壤的培养皿中，滚动直到它们不会再粘更多的土壤颗粒之后，将粘附土壤的种子在室温条件下干燥后再测其质量。粘土种子质量增加倍数(Mt′)用Mt′ = Ms/Md计算，其中Ms和Md分别表示种子粘土后的质量和干种子的质量[14]。

1.3.4种皮纹饰和粘液对种子漂浮的影响自然条件下，降雨引起的地表径流可能会影响种子的扩散，为验证种皮纹饰和粘液质对由地表径流引起的种子扩散的影响，在实验室条件下，比较了完整种子和去纹饰种子的漂浮特性。在100mL玻璃烧杯内进行漂浮实验，为降低种子表面张力的干扰，对完整种子和去纹饰种子预先做了以下处理：(1)无任何处理；(2)玻璃棒搅拌10s；(3)在100r/min下的摇床中震荡5min；(4)在100r/min下的摇床中震荡10min，每个处理30粒1组，共4个重复，以上处理结束后开始记录漂浮的种子数目，每隔24h记录1次，持续10d。

1.3.5种皮纹饰和粘液对种子萌发的影响2015年1月研究种皮纹饰和粘液对种子萌发的影响。将种子分为3组：(1)完整种子：对照；(2)去纹饰种子：通过与对照比较，分析种皮纹饰和粘液对种子萌发是否存在物理机械抑制作用；(3)纹饰种子+种皮纹饰、粘液的浸出液：在种子萌发过程中，用种皮纹饰、粘液的浸出液代替蒸馏水培养去纹饰种子，分析种皮纹饰、粘液中是否存在水溶性物质影响种子萌发。种皮纹饰和粘液浸出液的制备方法：取200粒种子，用刀片轻轻刮下种皮纹饰和粘液，将种皮纹饰和粘液薄膜研磨后加入100mL蒸馏水，浸泡48h，过滤后取上清液。将以上3组种子置于温度为25/15 ℃、光照/黑暗各12h(光照强度108μmol·m-2·s-1)条件下的光照培养箱(GXZ-430D，宁波江南仪器厂)进行培养，每个培养皿50粒，4个重复。每天统计种子的萌发情况及发芽数(胚根出现为种子发芽标准)，在种子萌发后第9天计算发芽率、平均发芽天数，并测量种子幼根长(胚轴长+胚根长)。

萌发结束时，检测未萌发种子的生活力。先将种子用解剖刀切开，如果胚变褐、变软则为无活力种子，如果胚为白色且坚硬，再用TTC检测活力，胚全部或大部分被染红视为有活力，否则为无活力。

种子发芽率 = 发芽种子数/有活力种子数 × 100%

平均发芽天数 = (G1t1+ G2t2+ …… + Gntn)/(G1+ G2+ …… + Gn)

G为逐日发芽数，t为与G相对应的天数[27-29]。

1.4数据处理

实验数据采用Excel2003进行数据计算，SPSS19.0统计分析软件进行one-way方差分析，OriginPro9.0作图，实验结果以平均值±标准误差表示。

2结果与分析

2.1种皮纹饰和粘液质形态观察

多裂骆驼蓬种子稍弯曲，呈规则或不规则的三棱形或四棱形，其种皮纹饰呈网纹状(图1，C)，网眼呈多面体结构，表面覆盖1层透明的薄膜(图 1，C、H)，将多面体网眼围成封闭的腔，经钌红染色后薄膜呈粉红色(图 1，E)，说明有果胶存在，薄膜为粘液层。种子吸水后，粘液变成凝胶状，大部分网眼内有气泡产生(图 1，I)，并且具有较强土壤粘附力(图 1，D)，种子失水后，一部分网眼上的粘液薄膜干燥破裂，气泡全部消失(图 1，J)。再次吸水后，粘液薄膜仍能变成凝胶状，但已破裂的薄膜无法恢复，有少数网眼内形成气泡(图 1，K)，多次失水后网眼上的粘液薄膜几乎全部消失(图 1，L)。

种子横切面结构(图 1，G)表明，多裂骆驼蓬的粘液质种皮结构从外到内依次为1～3层薄壁细胞、1层栅栏状细胞和多层肉质化细胞。最外层薄壁细胞的外切向壁覆盖附属物，每隔5～7个薄壁细胞有2个细胞纵向伸长(图 1，G)，附属物在纵向伸长的表皮细胞处向外部延伸，围成种皮的网状纹饰。栅栏状细胞是1层排列整齐的长方形细胞(图 1，G、F)，将种皮撕开后发现该层细胞呈膜状。种皮最内侧为多层排列紧密的长方形或正方形细胞(图 1，G、F)，经间苯三酚鉴定，未显红色，说明不是石细胞。

A. 完整种子；B. 去纹饰种子；C. 扫描电镜下的种子微形态；D. 粘土后的种子形态；E. 钌红染色后的种子形态；F. 种皮横切面；G. 种皮横切面解剖结构；H～L. 分别为干燥、吸涨、脱水、再吸涨、再脱水状态下的种皮形态；MP. 粘液薄膜；SP. 土壤颗粒；m.网眼；par. 薄壁细胞；pal. 栅栏状细胞；suc. 肉质化细胞；emb. 胚；H、J. 箭头示粘液薄膜；I、K. 箭头示气泡;A、B、E、F、H～I.标尺=1 mm图1　多裂骆驼蓬粘液质种皮形态及其吸水/脱水前后的变化A. The intact seed ; B. The ornamentation-removed seed ; C. The seed coat micromorphology under scanning electron microscope；D. The seed morphology after adhering sand；E. The seed morphology staining with ruthenium red；F. The cross section of seed coat；G. The anatomical structure of seed coat；H-L are seed coat morphology under dry, hydrated, dehydrated, hydrated again and dehydrated again. MP. Mucilage pellicle；SP. Soil particle；m. Mesh；par. Parenchyma；pal. Paliform cell；suc. Succulent cell；emb. Embryo. H and J. The arrows represent mucilage pellicle on the surface of meshes. I and K. The arrows represent bubbles. A, B, E, F, H-I. bar = 1 mmFig. 1　The mucilaginous seed coat form of Peagnum multisectum and its change before or after absorbed and dehydrated

2.2种皮纹饰和粘液对种子吸水/脱水的影响

完整种子和去纹饰种子的吸水过程具有相似的趋势(图2)，大致可分为3个阶段：(1)迅速吸水；(2)缓慢吸水；(3)达到最大持水量后停止吸水。完整种子和去纹饰种子分别在150min和100min达到最大持水量，达到最大持水量时重量分别增加了210%和160%。

完整种子、去纹饰种子的脱水过程也可分为3个阶段：(1)迅速脱水；(2)缓慢脱水；(3)质量不再发生变化。完全吸涨的完整种子在室温下比去纹饰种子需要更长时间脱水，去纹饰种子在脱水200min后便恢复其原来的重量，而完整种子在脱水400min后才恢复其原来的重量。此外，种子脱水后两种处理的种子质量都比原来有所减轻，1 440min后去纹饰种子的质量是干种子重量的-13%，完整种子的质量是干种子重量的-23%。

AORS. 去纹饰种子吸水；AIS. 完整种子吸水；DORS. 去纹饰种子失水;DIS. 完整种子失水图2　多裂骆驼蓬完整种子和去纹饰种子的吸水与脱水动态变化AORS. Water absorption of the ornamentation-removed seeds；AIS. Water absorption of intact seeds；DORS. Water dehydration of ornamentation-removed seeds; DIS. Water dehydration of intact seedsFig. 2　Time course for water absorption and dehydration of the intact and ornamentation-removed seeds of P. multisectum

2.3种皮纹饰和粘液对土壤粘附力的影响

如表1所示，完整种子和去纹饰种子对土壤的粘附力不同，粘土后完整种子和去纹饰种子质量增加倍数分别为2.84倍和0.72倍，说明种皮纹饰和粘液对土壤粘附力的影响较大，且种子内的一些物质会随着吸水和脱水逐渐释放。

2.4种皮纹饰和粘液对种子漂浮的影响

如图3所示，完整种子放入水中10d后仍全部处于漂浮状态，即使搅拌10s、震荡5min和震荡10min的完整种子在10d后也分别有82.5%、60%和45%处于漂浮状态，而去纹饰种子在4种处理下，均为放入水中1min内便全部下沉(因去纹饰种子的4种处理结果都相同，图3只列出了其在无处理时的结果)，这说明种皮纹饰和粘液可以增强种子的漂浮能力。

2.5种皮纹饰和粘液种皮对种子萌发的影响

实验结果显示(图 4,A～C)，完整种子的萌发率显著低于去纹饰种子和去纹饰种子+种皮纹饰和粘液浸出液的，但幼根长和平均发芽天数显著大于去纹饰种子和去纹饰种子+种皮纹饰和粘液浸出液种子，而去纹饰种子和去纹饰种子+种皮纹饰和粘液浸出液种子两者之间的萌发率、幼根长和平均发芽天数差异不显著。

表1　种皮纹饰和粘液对土壤粘附力的影响

注：Md表示干种子的质量；Ms表示种子粘土后的质量；Mt′为粘土后质量增加倍数

Notes: Md.Massofdryseeds; Ms.Massofimbibedseedsplussandparticles; Mt′.Numberoftimesseedmassincreasedafteradherenceofsandparticles

ORS. 去纹饰种子;IS. 完整种子图3　种皮纹饰和粘液对种子漂浮力的影响IS. Intact seeds；ORS. Ornamentation-removed seedsFig. 3　Effects of seed coat ornamentation and mucilage on P. multisectum seeds floation

3讨论

3.1多裂骆驼蓬粘液质种皮特征及吸水前后的形态变化

不同植物种皮纹饰、粘液产生的位置及粘液形态各不相同。如亚麻科植物种子表皮细胞呈立方体或多角形，外切向壁内侧有成层的粘液物质，充满整个胞腔[2,7]；车前科植物Plantago coronopus种子的两相邻表皮细胞的细胞壁具有向上突起的种皮结构，垂直于种皮，吸水时能产生粘液物质[11]；菊科植物白沙蒿(Artemisia sphaerocephala)种皮表面纹饰呈凹凸不平的沟槽状，粘液呈层状堆积，形成条纹状突起[5-6]。本研究发现多裂骆驼蓬种皮纹饰呈网纹状，由表皮细胞外切向壁上的附属物向外突起形成。粘液产生位置与亚麻科、车前科植物和菊科相似，由种皮表皮细胞分泌，覆盖在多面体网眼上，但与之不同的是多裂骆驼蓬种皮粘液会随着反复吸水脱水逐渐消失。本实验中，粘液质种皮吸水前后形态变化的观察结果及种子经过吸水/脱水、粘土后的种子质量减轻，说明种子在扩散传播中，经过反复吸水/脱水及粘土过程种皮粘液及种子内一些物质会逐渐释放到土壤中，这与野外考察的多裂骆驼蓬种子扩散后，种子表面覆盖土壤颗粒，粘液质不明显或消失的现象相吻合。

IS. 完整种子；ORS. 去纹饰种子；ORS+L. 去纹饰种子+种皮纹饰和粘液的浸出液；不同小写字母表示不同处理间差异显著(P< 0.05)图4　种皮纹饰和粘液对多裂骆驼蓬种子萌发率(A)、幼根长(B)和平均萌发天数(C)的影响IS. Intact seeds；ORS. Ornamentation-removed seeds；ORS+L. Ornamentation-removed seeds with lixivium from mucilaginous seed coat. Different lowercase letters indicate significant differences between treatments(P< 0.05)Fig. 4　Effects of seed coat ornamentation and mucilage on P. multisectum seeds germination percentages (A)，the length of young roots(B) and the mean germination days(C)

3.2多裂骆驼蓬种皮纹饰和粘液的生态学意义

本研究通过种皮纹饰和粘液对吸水-脱水、粘土、漂浮及种子萌发影响的研究，认为多裂骆驼蓬粘液质种皮在种子扩散和萌发过程中具有重要的生态学意义。

(1)增强种子的粘土能力。粘土实验结果表明粘液质种皮吸水后能粘附大量土壤颗粒，使种子大粒化，防止小种子被蚂蚁等动物采食。另外，野外观察发现大量种子附着在母株或距母株较近的其他植物根部，或者锚定在土壤中，种皮纹饰和粘液的这种较强的土壤附着力和锚定能力可以防止种子被扩散到不利于植物生长的干旱、植被稀少的环境中，防止种子由于暴晒而死亡，保障了种子库种子的活力和种群的延续[13,30-31]。

(2)增强种子的漂浮能力。去纹饰种子在水中1min内便全部下沉，而完整种子在水中10d仍有45%的漂浮种子，说明种皮纹饰和粘液能增强种子的漂浮能力。结合显微镜镜下观察结果，吸涨种子种皮的多面体网眼被粘液质薄膜覆盖，形成封闭的腔，腔内有气泡形成，说明粘液质种皮能存储吸纳较多的空气，这对增加种子的漂浮力具有重要作用。多裂骆驼蓬粘液种子的这种漂浮能力与其生态环境相适应，在7～9月份种子不断成熟，而此时西北地区雷阵雨较多(如2013～2015年)，降雨时间短而量大，很容易形成地表径流，因此可以推测，种子成熟落地后，若正逢一场大雨，种子便能通过地表径流实现远距离扩散，这不仅为母株的持续生长提供了保障，而且为子代到达适宜微生境提供了机会，减少了同胞子代之间对资源的竞争[32-33]。

(3)增强种子在干旱环境下吸收和保水的能力。在荒漠极端环境下，水分是影响种子萌发的重要因素，荒漠植物种子萌发所需的主要水分来源于降雨。吸水和脱水实验结果表明，相比去纹饰种子，完整种子不仅能更快的吸收水分，还能显著降低吸涨种子的失水速率，本研究结果与白沙蒿、异果芥(Diptychocarpus strictus)、抱茎独行菜(Lepidium perfoliatum)和小车前种子(Plantago minuta)粘液的研究结果相似[5,14,17,31]。可以推测，在自然环境下，多裂骆驼蓬的种皮纹饰和粘液可以帮助种子在干旱季节维持种子持水量，延缓种子的脱水，保持种子活力[34-35]。

(4)抑制种子萌发，促进幼苗生长。种子萌发实验结果表明，种皮纹饰和粘液抑制种子萌发，但促进幼根的伸长生长。而这种对种子萌发的抑制作用和对幼苗的促进作用不是由化学物质引起的，而是由机械的物理作用引起的，该结果与芦娟娟[36]对短命植物异果芥的种皮粘液对种子萌发影响的研究结果一致，具体生理生化响应还有待进一步研究。在荒漠环境下，多裂骆驼蓬这种抑制种子萌发的机制，有助于减少种子库种子同时萌发的几率，形成一个持久的种子库，对于降雨不可预测的干旱区，能减少萌发风险，提高繁殖成功率。而种子一旦萌发，种皮纹饰和粘液对幼苗生长的促进作用则增加了后代的建植能力。

在种子发育过程中，种皮纹饰和粘液的产生是一个重要的代谢投资，本研究只对其在种子扩散和萌发方面的生态学意义进行了探究，但在种子成熟、休眠及种子库维持等方面的作用仍有待深入研究。此外，本研究在探讨生态适应意义时对种皮纹饰和粘液进行了综合考虑，它们各自是否有其独特的功能还有待进一步探究。

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(编辑:潘新社)

AnatomicStructureofSeedCoatOrnamentationandMucilageofPeganum multisectumandItsEcologicalAdaptationtoSeedsDispersalandGermination

CHENXiaocui1，LUJiahui1,2,3*，CHENChaonan1，HANChun1，SONGFeng1，NIUQingdong1

(1CollegeofLifeSciences，ShiheziUniversity，Shihezi，Xinjiang832003，China；2TheKeyLaboratoryofOasisEco-agricultureXinjiangProductionandConstructionGroup，Shihezi，Xinjiang832003，China；3InstituteofLicoriceinShiheziUniversity，Shihezi，Xinjiang832003，China)

Abstract:The characteristic changes of mucilaginous seed coat before and after wetting were observed by dissecting microscope and scanning electron microscopy. The effects of seed coat ornamentation and mucilage on water uptake，sand adhesion，floatability and germination of seeds were analyzed. The result showed that: (1) The seed coat ornamentation of Peganum multisectum was formed by outward protruding appendages on the outer periclinal walls of epidermal cells and presented a reticular structure. Pellicles covered on the polyhedral meshes of seed coat ornamentation, making the meshes form closed chambers. After absorbing water，the pellicles became mucilaginous and a lot of bubbles appeared in the mucilage chambers. The mucilage was gradually dissolved and disappeared after water absorption-dehydration. (2) The mucilage layer and chambers of seed can store much air，which facilitated seed floatation on moving water and further dispersal. Meanwhile，seed coat ornamentation and mucilage can enhance adhesive ability of seed to the soil and other plants，thereby escaping from seeds bareness to maintain seed vigor. The seed coat ornamentation and mucilage also can absorb a large amount of water quickly and hold water，thus maintaining soil seed bank in the harsh desert. (3) The mucilaginous seed coat can delay germination but promote seedlings growth in an unpredictable environment，which increasing the ability of plant establishment.

Key words:seed coat mucilage；seeds dispersal；seeds germination

文章编号:1000-4025(2016)05-0930-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.0930

收稿日期:2016-03-08;修改稿收到日期:2016-05-09

基金项目:国家重点基础研究发展计划(2014CB954203)、国家自然科学基金委-新疆联合基金重点项目(U1130304)

作者简介:陈晓翠(1989-)，女，在读硕士研究生，主要从事药用植物资源研究。E-mail：cui925424@163.com *通信作者:陆嘉惠，博士，副教授，硕士生导师，主要从事药用植物资源研究。E-mail：jiahuil@shzu.edu.cn

中图分类号:Q945

文献标志码:A