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东海剑尖枪乌贼角质颚的外部形态及生长特性

2016-03-04刘尊雷李圣法程家骅杨林林

海洋渔业 2016年3期
关键词:上颚下颚角质

徐 杰,刘尊雷,李圣法,程家骅,杨林林

(1.上海海洋大学海洋科学学院,上海 201306;2.中国水产科学研究院东海水产研究所,农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室,上海 200090)

东海剑尖枪乌贼角质颚的外部形态及生长特性

徐 杰1,2,刘尊雷2,李圣法2,程家骅2,杨林林2

(1.上海海洋大学海洋科学学院,上海 201306;2.中国水产科学研究院东海水产研究所,农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室,上海 200090)

角质颚作为头足类的一种形态属性稳定的硬组织,蕴含着大量的生物学信息。根据2011~2014年期间东海渔业资源底拖网调查所获取的214 ind剑尖枪乌贼(Uroteuthis edulis)样本,分析角质颚各项形态参数特征。相似性检验认为,雌雄角质颚之间无显著性差异(R=-0.037;P>0.05)。主成分分析认为,可挑选出上头盖长(UHL)和上脊突长(UCL)为上颚形态参数的代表、下脊突长(LCL)和下侧壁长(LLWL)为下颚形态参数的代表,并拟合外部形态参数与胴长、体质量的关系。探究角质颚各部分形态参数比值与胴长和体质量之间的变化规律,并从中挑选出随个体发育呈现稳定的指标。结果表明,角质颚外部形态参数随着胴长的增长呈极显著的线性增长趋势,随着体质量的增长呈极显著的幂函数增长趋势。上颚的上喙长(URL)/UHL、URL/UCL、URL/上侧壁长(ULWL)、UHL/UCL和UHL/ULWL,以及下颚的下喙长(LRL)/LCL、下头盖长(LHL)/LCL的比值相对较稳定,随胴长和体质量的改变呈现稳定趋势,可以用来作为剑尖枪乌贼区别于其它种类的差异性指标。

剑尖枪乌贼;角质颚;形态参数;东海

剑尖枪乌贼(Uroteuthis edulis)属头足纲(Cephalopoda),枪形目(Teuthoidea),闭眼亚目(Myopside),枪乌贼科(Loliginidae),尾枪乌贼属,为浅海性暖水种,分布于东海、黄海、南海、日本南部海域、韩国海域、菲律宾群岛以及澳大利亚北部水深30~170 m区域[1-2]。剑尖枪乌贼在东海头足类中占有重要地位,种群数量较大,经济价值较高,主要分布在东海的中部及南部[3]。

角质颚作为头足类的摄食器官,与硬组织中的耳石、内壳一样,具有形态稳定和耐腐蚀等特点,可以作为良好的信息储存结构。角质颚的形态参数、微结构及生长纹等方面的研究结果有着广泛的应用,例如头足类分类、生长以及资源评估等[4]。CLARKE[5]于1962年对头足类角质颚的形态特征进行了描述,提出并统一了角质颚的术语命名,制定了角质颚的测量标准。从此角质颚的形态特征研究日益受到国外学者的重视[6-8]。国内学者关于头足类角质颚的研究虽然起步较晚,但近期已经成为头足类研究的一大热点,多见于柔鱼(Ommastrephes bartramii)、茎柔鱼(Dosidicus gigas)等大洋性种类[9-13]。中国沿海特别是东海的头足类种类众多,种系繁杂,角质颚形态的研究具有广阔的应用前景。作为东海头足类优势种之一的剑尖枪乌贼,近期研究的主要方向则集中在渔业生物学特性及资源状况上[14-16],角质颚的形态属性研究则未见报道。故此,本文根据2011~2014年期间于东海进行的渔业资源底拖网调查中收集的样本,探讨剑尖枪乌贼角质颚的形态属性、生长特性、各参数与个体生长指标之间的关系等基础特征,筛选出不受生长影响的稳定性指标,为东海剑尖枪乌贼种类鉴定、群系划分等研究提供新的方法,为初步构建基于角质颚形态特征的东海枪乌贼科的检索分类系统提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料来源

样本来源于2011~2014年在东海海域(27° 00′N~32°00′N、121°30′E~126°30′E)进行的渔业资源底拖网调查。随机选取保存较完好样本,冷冻保存并运回实验室。

1.2 生物学测定

将随机选取的样本带回实验室解冻,对其胴长(ML)、体质量(BW)等基础生物学参数进行测量,两次测量取平均值,胴长精确到1mm,体质量精确到0.1 g。共获得214 ind样本,其中雌性127 ind,雄性137 ind。样本的胴长范围为69~363 mm,体质量范围为23.0~641.5 g。

1.3 角质颚的提取及形态测量

用镊子从头部的口球中取出角质颚,清洗干净后放入75%酒精中保存,共获得214对完整的角质颚。其中雌性87对,雄性127对。

用数显游标卡尺(精度0.01 mm)对12个角质颚形态参数进行测量,两次测量去平均值。主要测量的形态参数[4]包括上角质颚的上喙长(upper rostrum length,URL)、上头盖长(upper hood length,UHL)、上脊突长(upper crest length,UCL)、上侧壁长(upper lateral wall length,ULWL)、上翼长(upper wing length,UWL)、上翼宽(upper wing width,UWW),以及下角质颚的下喙长(lower rostrum length,LRL)、下头盖长(lower hood length,LHL)、下脊突长(lower crest length,LCL)、下侧壁长(lower lateral wall length,LLWL)、下翼长(lower wing length,LWL)、下翼宽(lower wing width,LWW)(图1)。

1.4 数据分析

1.4.1 角质颚的长度特征

根据测得的角质颚的形态结构参数,描述各结构生长维度的相关性;并对雌性和雄性剑尖枪乌贼的角质颚进行相似性分析检验(ANOSIM)。对上、下角质颚的形态参数进行主成分分析,获得可以用来描述角质颚形态特征的主要成分。

1.4.2 线性模型的建立

图1 剑尖枪乌贼角质颚形态参数示意图Fig.1 Schematic diagram ofmorphometric measurements of Uroteuthis edulis beak

利用线性回归、幂函数等模型拟合角质颚各形态参数指标与胴长(mm)以及体质量(g)之间的关系[17-18]:

式中,ML为胴长,BW为体质量,L为角质颚形态结构参数,a和b为常数。

选择统计显著的指标,并依据主成分分析获得的形态特征参数来分析各参数随胴长以及体质量增长的变化趋势。统计分析采用Excel 2013、SPSS 19.0。

2 结果与分析

2.1 角质颚的形态参数

对获取的214对角质颚进行测量,测量结果如表1所示。结果表明,剑尖枪乌贼上下角质颚的结构基本相似,RL、LWL和WW的长度测量值差异不大;上颚的UHL和UCL明显大于下颚的LHL和LCL,其中UCL最长,均值达到15.50 mm;下颚的LWL长于上颚的UWL。

在214对角质颚中,雌性角质颚87对,雄性角质颚127对。对雌性和雄性的角质颚进行相似性分析检验(ANOSIM),结果表明,雌性与雄性剑尖枪乌贼的角质颚之间无显著差异(R=-0.037,P>0.05)。

各形态参数比值如表2所示。剑尖枪乌贼角质颚上颚RL的长度分别为HL、CL、LWL、WL和WW的24%、17%、24%、66%和89%;HL较长,长度为CL的72%、LWL的99%、WL的275%以及WW的372%;CL最长,长度分别为LWL、WL和WW的137%、380%和514%;LWL显著大于WL和WW,为WL的280%、WW的376%;翼长WL大于翼宽WW,WL为WW的136%。下颚RL的长度分别为HL、CL、LWL、WL和WW的64%、29%、24%、37%和85%;HL较短,长度为CL的45%、LWL的38%、WL的58%以及WW的132%。CL较长,长度分别为LWL、WL和WW的84%、130%和296%;LWL最长,分别为WL的156%、WW的354%;翼长WL显著大于翼宽WW,WL为WW的229%。

2.2 主成分分析

分别对上、下角质颚6个角质颚形态参数进行主成分分析,上颚的分析结果表明:上角质颚第一主成分的方差贡献率为93.25%,第二、第三主成分的方差贡献率分别为4.04%和1.48%,第四、第五、第六主成分的方差贡献率都不足1%。第一主成分对于上颚形态参数的解释贡献率高达93.25%,所以可以作为上颚形态参数的代表,其中,UHL和UCL的负载绝对值均在0.99以上(表3)。

下颚的分析结果表明:下角质颚第一主成分的方差贡献率为92.64%,第二、第三、第四主成分的方差贡献率分别为3.31%、1.57%以及1.12%,第五、六主成分的方差贡献率都不足1%。第一主成分对于下颚形态参数的解释贡献率高达92.64%,所以可以作为下颚形态参数的代表,其中,LCL和LLWL的负载绝对值均在0.97以上(表4)。

表1 剑尖枪乌贼角质颚各形态参数值Tab.1 Beak morphological parameters of Uroteuthis edulis

表2 剑尖枪乌贼角质颚上、下颚各形态参数的比值情况Tab.2 M ean relative ratios and standard deviations between differentmorphological param eters of the upper and lower beaks of Uroteuthis edulis

表3 剑尖枪乌贼上角质颚形态参数主成分分析结果Tab.3 Results of principal analysis for themorphological parameters of Uroteuthis edulis upper beaks

表4 剑尖枪乌贼下角质颚形态参数主成分分析结果Tab.4 Results of principal analysis for themorphological parameters of Uroteuthis edulis lower beaks

2.3 角质颚的形态属性分析

2.3.1 角质颚形态参数与胴长和体质量的关系

分析结果显示,个体的生长发育对上、下颚RL、HL、CL、LWL、WL、WW的影响明显,所测角质颚外部形态参数均随着胴长的增长而呈极显著的线性增长(P<0.001),随着体质量的增长而呈极显著的幂函数增长(P<0.001),均对个体的生长发育有一定的反映。根据主成分分析结果,以上颚第一主成分负载值较高的UHL和UCL以及下颚第一主成分负载值较高的LCL和LLWL分别与胴长ML和体质量BW建立线性模型,分析角质颚形态参数随胴长以及体质量增长的变化趋势(图2、图3)。

各形态参数与胴长、体质量的关系式具体如下:

图2 剑尖枪乌贼角质颚主要形态参数与胴长的关系Fig.2 Relationship between mantle length and main beak morphological parameters of Uroteuthis edulis

图3 剑尖枪乌贼角质颚主要形态参数与体质量的关系Fig.3 Relationship between body weight and main beak morphological parameters of Uroteuthis edulis

2.3.2 形态参数比值与胴长和体质量的关系

上下角质颚的RL/HL、RL/CL、RL/LWL、RL/WL、HL/CL以及HL/LWL的值随着个体的生长发育呈现较稳定的状态。

上颚URL/UHL的比值范围为0.187 7~0.297 3,均值为0.238 4,标准差为0.018 8;URL/UCL为0.136 4~0.209 5,均值为0.172 7,标准差为0.013 5;URL/ULWL为0.187 9~0.286 5,均值为0.235 9,标准差为0.019 1;URL/UWL为0.503 1~0.880 7,均值为0.655 2,标准差为0.068 0;UHL/UCL为0.644 2~0.791 8,均值为0.724 5,标准差为0.023 4;UHL/ULWL为0.890 7~1.108 6,均值为0.989 8,标准差为0.037 2(表2)。

下颚LRL/LHL的比值范围为0.433 6~0.871 7,均值为0.644 6,标准差为0.066 5;LRL/LCL为0.177 9~0.353 3,均值为0.288 1,标准差为0.023 4;LRL/LLWL为0.159 5~0.850 8,均值为0.242 3,标准差为0.045 3;LRL/LWL为0.230 9~0.605 5,均值为0.374 3,标准差为0.044 9;LHL/LCL为0.364 5~0.545 6,均值为0.448 7,标准差为0.028 0;LHL/LLWL为0.305 1~1.101 6,均值为0.376 9,标准差为0.055 4(表2)。

12个较稳定的值中,上颚的URL/UHL、URL/UCL、URL/ULWL、UHL/UCL和UHL/ULWL以及下颚LRL/LCL和LHL/LCL这7个比值呈非常稳定的状态,各值受胴长和体质量的改变所带来的影响非常小。据此,这7个形态参数比值可作为剑尖枪乌贼角质颚形态参数的稳定性指标。

3 讨论

3.1 角质颚的形态特异性

角质颚由上颚和下颚两部分组成,与鸟嘴的嵌合方式相反,由下颚盖嵌上颚,组成部分包括喙、肩部、翼部、侧壁、头盖、脊突、颚角、隆肋及钩部等。本文结果表明,剑尖枪乌贼上颚的UHL和UCL明显大于下颚的LHL和LCL,其中UHL最长,均值达到15.50 mm,HL和CL可以看做是角质颚水平方向生长的标志。据形态参数判断,上颚总体上长于下颚;上下角质颚的形态参数比值均有一定的波动。BOLETZKY[19]对枪乌贼幼体的角质颚观察发现,下颚的形成晚于上颚。剑尖枪乌贼上下颚长度的差异与其发育的顺序有关,下颚的发生晚于上颚;上、下角质颚形态参数指标的相对生长存在着一定差异。

对角质颚的形态参数分析后,发现角质颚各项参数随着胴长和体质量的增长基本同步。各项参数与胴长之间呈极显著的线性关系(P<0.001);与体质量之间呈极显著的指数关系(P<0.001)。LEFKADITOU等[20]等关于地中海东北地区尖盘爱尔斗蛸(Eledone cirrhosa)的角质颚特征的研究结果表明,角质颚的各项形态参数与胴长和体质量之间均呈现幂函数关系;杨林林等[12]对东海太平洋褶柔鱼(Todarodes pacificus)角质颚形态进行研究,认为其URL和LRL与胴长、体质量均呈线性关系;刘必林等[21]就印度洋海域鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)角质颚外部长度特性的研究结果表明,上颚的UHL、UCL、URL和ULWL以及下颚的LLWL、LWL与胴长呈线性关系,与体质量则呈指数关系。本研究的结果与杨林林等的研究结果相似。头足类个体在生长过程中,角质颚同样不断增大以适应个体生长发育和食性改变,而且角质颚的增长符合异速生长的特点。主成分分析的结果显示,上下角质颚第一主成分的方差贡献率均超过90%,其中,UHL和UCL的负载绝对值均超过0.99,LCL和LLWL的负载绝对值也均在0.97以上,可以很好地用来描述剑尖枪乌贼角质颚的外部形态及生长特征。

3.2 角质颚形态特征的应用

头足类角质颚的外部形态较稳定,可较好地应用在种类的鉴定及群系的划分上[22-23]。角质颚的形态属性可以用于头足类物种的鉴定以及寻找种间和种内差异[24]。本文的研究结果显示,剑尖枪乌贼角质颚上颚URL/UHL、URL/UCL、URL/ULWL、UHL/UCL和UHL/ULWL及下颚LRL/LCL和LHL/LCL这7个比值均非常稳定,受胴长和体质量的改变影响较小,随个体的生长发育均呈现较稳定的值。据此,这7个形态参数比值可以作为剑尖枪乌贼区别于其它种类的特异性指标。

渔业种类的年龄与生长以及资源评估一直是渔业资源领域研究的重点,角质颚作为新的研究手段在这两方面研究的应用前景广阔[4]。通过将角质颚的各项形态参数值与个体体质量和胴长建立关系,然后依据角质颚外部形态参数的测量值来估计头足类个体的形态大小。而且,角质颚与耳石一样,具有明显的生长纹结构,用角质颚估算年龄的技术虽然还不成熟,但因其能得出较为直观的结果,所以有着不错的前景。此外,头足类还是海洋哺乳动物、大型鱼类以及海鸟的主要食物,角质颚不易被消化,通过对其胃含物中角质颚的鉴定,便能进行捕食动物的食性分析。

本研究初步分析了剑尖枪乌贼角质颚的外部形态特征;阐述了角质颚形态参数指标随胴长、体质量增长的变化趋势;在一定程度上阐明了角质颚的生长特性,并由此筛选出了剑尖枪乌贼角质颚形态特征的稳定性指标。由于本研究所取得的样本未区分不同的繁殖群体以及地理种群,研究结果也只是从剑尖枪乌贼这个种的角度阐述了其角质颚的形态特征。角质颚形态在不同繁殖群体或不同地理种群之间是否存在差异,这种差异是否可以作为群系的划分标准还需要后续深入的研究加以揭示。

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M orphology and grow th characteristics of Uroteuthis edulis beak in the East China Sea

XU Jie1,2,LIU Zun-lei2,LISheng-fa2,CHENG Jia-hua2,YANG Lin-lin2
(1.College of Marine Science and Technology,ShanghaiOcean University,Shanghai201306,China;2.Key and Open Laboratory of East China Sea&Oceanic Fishery Resources Exploration and Utilization,Ministry of Agriculture,East China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Shanghai200090,China)

As an stable sclerous tissue in cephalopods,beak has a large number of biological information and high scientific research value.Cephalopod species is numerous and multifarious in the East China Sea,the research on beak has broad application prospects.This study explored the basic characteristics like morphological properties and growth characteristics ofUroteuthis edulisbeak,as well as the relationship between the individual growth index andmorphological parameters ofUroteuthisedulisbeak.Stable indexs that were not affected by growth were picked out.Then,we could distinguishUroteuthis edulisfrom other species by using these stable indexs.Based on these stable indexs,we could also build a classification systemloligo edulishoyle in the East China Sea.Data processingmethods included the following points.According to the measured beakmorphological parameters,the correlation of the growth on the structurewas described.We also need do the ANOSIM onUroteuthis edulisbeak between male and female.After this,principal components analysis need to be done onmorphological parameters of the upper beak and lower beak.We can sort out the representative of the upper beak and lower beak based on the results of principal components analysis.The relationship between themorphological parameters ofUroteuthis edulisbeak and mantle length was described,aswell as body weight,bymaking use of linear regression and power function.According to the samples ofUroteuthis eduliscollected by bottom trawl from 2011 to 2014 in the East China Sea,we analyzed the characteristics of the beak morphological parameters.Results of ANOSIM(R=-0.037;P>0.05)showed that there was no significant difference between male and female on beak.Based on the results of principal components analysis,we can sort outUHLandUCLas the representative of upper beak,LHLandLLWLas the representative of lower beak.The relationship between beak morphological parameters and mantle length and body weightwas described.On the basis of relation between beak morphological parameters ratioswithmantle length and body weight,stable indexswhich were not affected by growth were picked out.Results indicated that beak morphological parameters increased with the ontogenic growth of squid.As the ratios ofURL/UHL,URL/UCL,URL/ULWL,UHL/UCL,UHL/ULWL,LRL/LCLandLHL/LCLmaintained extremely stable,and did not changewith the changes ofmantle length and body weight,we could distinguishUroteuthis edulisfrom other species by using these ratios.

Uroteuthis edulis;beak;morphological parameters;East China Sea

Q 959.216

A

1004-2490(2016)03-0245-09

2015-07-26

国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(201303047);中央级公益性科研院所基本科研业务专项资金(中国水产科学研究院东海水产研究所)资助项目(2011T01)

徐 杰(1991-),男,硕士研究生,研究方向:渔业资源生物和生态学。E-mail:1025382504@qq.com

杨林林,助理研究员。E-mail:seasun107@126.com

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