植物吸收、转运和积累镉的机理研究进展

刘利 郝小花 田连福 戴小军 梁满中 李东屏 陈良碧

摘要：重金属镉（Cd）虽然不是植物生长的必需矿质元素，但依然能被植物吸收。且部分植物具有富集镉的特 点，从而导致农产品镉含量超标，并通过食物链危害人类健康。研究植物吸收、转运和积累Cd的机理，对于培育低镉作物品种、降低农产品镉含量，以及选育超富集镉植物，修复镉污染土壤具有重要意义。从影响植物吸 收Cd的因子，植物吸收、转运和积累Cd的机理以及植物拒Cd和富集Cd的分子机制等方面进行综述，以期为低镉作物的研究以及Cd污染土壤的综合治理提供一些参考。关键词：镉（Cd）；转运途径；遗传因子；环境因子中图分类号：Q946.92 文献标识码：A 文章编号：1007-7847（2015）02-0176-09Research Progresses on the Mechanism of Cd Absorption， Transport and Accumulation in PlantLIU Li， HAO Xiao-hua， TIAN Lian-fu， DAI Xiao-jun， LIANG Man-zhong， LI Dong-ping' CHEN Liang-bi（College of Life Sciences， Hunan Normal University， Changsha 410081， Hunan， China）Abstract： Heavy metal cadmium （Cd） is not an essential mineral element for plant growth. Yet plant can absorb cadmium， and some plants possess the feature of Cd -enrichment， hence excessive Cd content in agricultural products. Human health is thus endangered via food chain. The research on the mechanism of Cd absorption， transport and accumulation in plants shall cast great significance on the cultivation of crop varieties with low-Cd accumulation， the reduction of Cd in agricultural products， and the breeding of Cd- hyperaccumulators and the reparation of Cd-contaminated soil. The factors that affect Cd absorption in plant， the mechanism of Cd absorption， transport and accumulation in plant， and the research on the molecular mechanisms of resistance of plant to Cd stress and Cd -hyperaccumulators was summarized on the whole， expecting to provide some references for people to carry out research on plants with low-Cd accumulation and the comprehensive treatment of Cd-contaminated soil.Key words： Cd； transport pathway； genetic factors； environmental factors（Life Science Research，2015，19（2）：176?184） 自然条件下，镉（Cadmium（Cd））在土壤中的含量比较低，我国土壤Cd的背景值平均为0.097mg/kg。Cd在没有受到污染的原状土中毒性低，一般不会对人类造成危害[1]。但工业活动、污水灌溉、牲畜粪便、磷肥施用以及大气沉降等使得Cd在土壤中大量积累以至形成污染[2、3]。就我国而言，受Cd污染地区巳涉及11个省市的25个地区[4]。Cd被植物吸收后，会在植物体内转运和积累，影响植物的生理活性并且通过食物链被人体吸收和积累，危害人体健康。了解植物吸收、转运、枳累Cd的机制，对于开发Cd低积累品种，减轻Cd对人体健康的危害，或者利用Cd高富集品种进行植物修复镉污染土壤都具有重要意义。1镉进入植物的途径以及镉在植物体内分配与积累的规律植物Cd的吸收、转运与累积涉及到根系对C.1的吸收、木质部的装载和运输、木质部到韧皮部的Cd转运、地上部茎叶等器官之间的再分配和籽粒Cd积累等过程[5]。土壤中的Cd离子通过植物根部吸收而进入植物体。跟其他矿质元素一样，Cd离子进入根部有两种途径，一种通过根表皮细胞间隙，自由扩散进入，另一种通过根表皮细胞（主要为根毛细胞）膜上的运输蛋白运进细胞内。在形成菌根的植物中，植物依靠根部外生菌的菌丝体细胞吸收土壤中的Cd。矿质元素的运行路径包括质外体途径和共质体途径，质外体途径主要是通过细胞壁、细胞间隙、导管等质外空间进行，共质体途径则通过胞间连丝和内质网等膜系统相联而成的连续体进行。Cd在进入根毛区表皮细胞后，首先在根中横向运输到维管柱，再通过木质部由根部向上运输到地上部分。从根表皮细胞到维管柱需要经过皮层细胞、内皮层细胞紧密排列的内皮层细胞壁上栓质化的凯氏带结构，阻断了质外体通路，使得从皮层介向来的Cd需要通过共质体途径到达维管柱的中柱鞘细胞，在维管柱内，Cd离子由中柱鞘细胞输送到木质部，完成Cd在根中的横向运输。Cd进入根木质部中，经过木质部装载（xylemu-pload）、运输和卸载（xylemdownload）的过程，Cd被向上运输到茎、叶、花等器官的各个组织。Cd经过木质部转运到植物地上部以后，也会在茎节点处的分散维管束内进行木质部到韧皮部的Cd转运[6]。Cd在根部木质部汁液中一般以自由离子的形式存在，也与组氨酸、烟草胺和柠檬酸等结合形成复合物，继而在蒸腾作用和根压的共同作用下向地上部分运输[7]。蒸腾作用越强，Cd通过木质部向地上部转运速率就越快，地上部Cd含量就越多。在营养液中添加ABA，蒸腾作用减弱，水培植物体的木质部汁液和嫩枝内Cd浓度均减小[8]。但目前还不清楚，Cd的自由态和结合态在木质部汁液中转换时受哪些因素的影响，结合态的Cd在木质部中被转运时受哪些因子的调节。Cd经木质部从根部运输到地上部，此过程被认为是决定地上部分Cd含量的关键因素以水稻为例，大多数水稻吸收的Cd主要积累在根系，真正转到地上部各组织中的Cd并不多。Ishikaw[9]等以3个籽粒低Cd的粳稻品种和3个籽粒高Cd的籼稻品种为材料，研究它们的Cd动力学曲线时发现，籽粒低Cd的粳稻品种根部吸Cd量反而更高。地上部分的Cd在实现了木质部到韧皮部的转运以后，会随着植物生长发育在茎叶等器官之间通过韧皮部进行再分配。Kashiwagi[10]等以粳稻品种日本晴为材料，对由一个分蘖发育形成的具有3片功能叶的有效穗各器官的Cd积累规律进行了研究，发现茎秆和稻穗中的Cd含量随发育逐步增加，而叶从抽穗期开始到完熟期，其含Cd量呈稳步下降趋势，暗示在发育后期，功能叶中的Cd被再分配到了稻穗等组织。此外，查燕[11]等研究发现，水稻进入开花期后，最重要的代谢活动变为好粒的生长发育，此时，根系吸收的Cd离子以及营养器官中储存的Cd离子也会部分流入籽粒中，或者参与氧化应激等代谢活动，或者积累在籽粒中。地上部分的Cd含量由抽穗前植物各部分积累的Cd，以及抽穗后根部从土壤吸收的Cd这两部分共同决定。抽穗后，Cd转运有两条路径，即从茎、叶的各部分再分配到籽粒和从根到木质部再经韧皮部积累在地上部分。但这两条途径对抽穗后植物Cd转运的贡献率还不清楚。同时，地上部分Cd含量与植物往根部或者土壤的外排有关。有研究表明，抽穗后，部分Cd会转到根部或者土壤（包括死叶或者落叶），就像钾从嫩枝重新转运到根部一样[12、13]。将Cd在地上部茎叶等器官之间再分配的生理过程以及它的影响因子弄明白，有利于找出植物的合适的收获时期，并且有可能人为干涉使得Cd在某个部位高积累，从而减少籽粒Cd积累量。茎维管系统的Cd装载到籽粒前需要先从韧皮部卸载。韧皮部装载和卸载是籽粒Cd积累的主要途径[14]。Tanaka[6]等研究发现，水稻籽粒中91%以上的Cd是通过韧皮部转运进来的。只是目前还不清楚Cd在韧皮部的卸载和Cd在籽粒的装载机制。此外，关于籽粒Cd积累的发生途径和时间也存在矛盾之处。Rodda[15]等认为，籽粒Cd含量的60%来源于对开花前植物积累的Cd进行再分配，40%来源于籽粒成熟阶段，由根部吸收，在茎杆基部、叶轴、花梗直接发生木质部到韧皮部的快速转移。然而，Harris等用小麦的近等基因系为材料，发现灌浆期没有发生从叶到籽粒的Cd转移，籽粒内的Cd来自根部源源不断地从土壤的吸收，而且籽粒内Cd积累与籽粒生物量的积累呈现正相关。此外，籽粒Cd转运的动态变化过程与整个植株Cd的变化以及Cd在组织间的分配之间有何关系也还有待进一步探究。Fujimaki[17]等研究发现，Cd转运到籽粒的一个关键过程是发生在倒一节节点处的木质部到韧皮部转移。X射线荧光探究表明，Cd在倒一节节点处积累，既能与木质部的S配体结合，也能与韧皮部的S配体、0配体结合[18]。在韧皮部汁液内，Cd与一个13kDa的蛋白和一个低分子SH蛋白结合，从而实现其在韧皮部的转运[19]。Cd一旦进入籽粒，就被固定，几乎不再向其他部位运输，这种特征使得有些学者推测，它从韧皮部到籽粒的运输可能与光合产物的运输具有极强的关联性而且，韧皮部卸出本身指的就是装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（茎、叶、种子等）的过程。2遗传因素对植物吸收和运输镉的影响植物对Cd的吸收、运输与积累受到多方面的影响。包括，土壤、水、温度等非生物因素，根际微生物等生物因子，以及植物本身的基因型等遗传特性。植物品种基因型是一个影响Cd吸收和运输的重要因素。在有限的Cd污染浓度下，不同基因型品种因为基因的差异，可以使得植物体内Cd积累表现出差异，因此有所谓低镉、高镉基因型。但环境中Cd浓度较高，超过植物对体内镉稳态的调节能力时，低镉基因型品种也会积累高量的镉，表明遗传因子对环境Cd的调控能力是有一定阈值的。近几年，已鉴定出多个与Cd吸收和转运有关的基因或QTL。其中，多个基因家族的成员参与了植物中Cd的吸收转运和积累过程，包括P型ATP酶、ABC、MATE、NRAMP、CE、CAX、ZIP、OPT、LCT等12个基因家族（表1）。在已鉴定的Cd运输蛋白中，既有细胞膜蛋白，也有液泡膜蛋白。细胞膜蛋白调控胞间Cd的跨膜运输，而液泡膜蛋白在维持胞内Cd稳态中起作用。在水稻中，除第1、9和10号染色体外，其余9条染色体上均鉴定出了一些与Cd相关的QTLsoIshikawa[14]等用Koshihikari和Kasalath水稻构建的39个染色体置换系（CSSLs），分别在第3、6和8号染色体上鉴定到了一个影响糙米Cd含量的QTL利用Sasanishiki和Habataki衍生的85个回交重组自交系群体（BILs），他们又分别在第2和7号染色体上鉴定到一个可以增加糙米Cd含量的QTL，，在几乎相同的位点分别鉴定到一个可以增加茎杆Cd含量的QTL[42]。Ueno[43]等在水培条件下用BadariDhan和ShweWar构建的F2代群体，分别在第2、5和11号染色体上鉴定出一个与茎杆Cd浓度相关的QTL，其中位于第11号染色体的QTL与茎杆Cd浓度的相关性最大。利用AnjanaDhan和日本晴（Nipponbare）所衍生的F2代群体，他们又在7号染色体的短臂上鉴定出一个控制根和茎杆Cd分配的QTLi'KashiwagP利用Kasalath和日本晴构建的回交重组自交系群体（BILs），鉴定到3个QTL与水稻地上部分Cd含量相关，其中2个位于第4号染色体，1个位于第11号染色体。Xue[46]等用JX17和ZYQ8构建的加倍单倍体群体（DH）在第7号染色体上鉴定出一个与茎杆Cd浓度相关的QTL。3环境因子对植物吸收和运输镉的影响植物吸收和运输镉受温度、光照的影响，但主要受土壤现化性质的影响。土壤中镉的存在形态分为水溶性和非水溶性镉。离子态Cd如CdCl2、Cd（NO3）2，CdCO3，和络合态Cd如Cd（OH）2呈水溶件，易迁移，可被植物吸收；而难溶性镉的化合物如镉沉淀物（CdS）、胶体吸附态镉等，不易迁移，难被植物吸收。但这两种形态的镉在一定条件下4相互转化植物吸收的主要是水溶态和交换态Cd，即具生物有效性的Cd[47]。在总Cd浓度相同的土壤环境中种植的同一基因型的水稻，其籽粒中积累的CD含量可能存在很大差异，甚至将同一基因型的水稻种植在总Cd浓度较低和总Cd浓度较高的土壤环境中时，前者籽粒中积累的Cd含量反而更高，就是因为土壤的理化性质不同，使得有效Cd含量存在差异。在有效Cd背景不同的土壤中牛长的同一基因型的水稻品种，其水稻籽粒中积累的Cd含量存在差异。对于Cd非超积累植物，Uraguchi[5]等认为，土壤pH值和有机质含量是两个最重要的控制Cd生物有效性的参数。此外，含水量、螯合剂、根际微生物、根系分泌物、温度、土壤类铟、植物离子交换能力等都会影响植物根系对Cd的吸收[13，48]。降低根际土壤的pH值可以增加Cd的溶解和释放，提高它的生物有效性硫结合成CdS，不易被植物吸收。相反，土壤在长期干旱条件下，处于氧化状态，Cd以CdS04的形式存在，易被植物吸收。张磊[49]研究了东北地区的黑土、盐碱土、暗棕壤和草甸白菜土的Cd吸附动力学特征，表明种植在黑土和盐碱土上的作物，它们对重金属Cd的吸收量都要高于另外两种土。Stanhope[50-53]等研究表明，随着EDTA、DTPA、柠檬酸、苹果酸、草酸、谷氨酸、天冬氨酸、酒石酸等螯合剂浓度的增加，土壤中可溶态Cd的含量占总重金属含量的比例呈线性增加。根系周围土壤中的多种金属元素（Fe、Zn、Mn等）对Cd的吸收起到促进或者阻碍作用。Nakan-ishi[54]等研究发现，当土壤中具有生物有效性的Fe含量下降时，水稻吸收的Cd量会随之增加。但是，常学秀[55]等则认为，水稻缺Fe时，其根部表面会形成一层由其自身分泌的粘胶状物质构成的根壳，根系吸收的Cd量反而减少。关于离子间的相互影响还有太多工作值得去开展。根际微生物和根系分泌物与植株根吸收Cd有密切的相关性以根际微生物为例，寄生在根系中的菌根真菌能够减少植物对Cd的吸收如，丛枝菌根真菌（Arbuscular MycorrhizalFungi，AMF）可以减少水稻对Cd吸收[58]；另一方面，Cd胁迫下，根系细胞被动渗漏低分子量化合物（如co2、hco-3、h+）以及酒石酸、草酸、乙酸、内'酸、富马酸和苹果酸等化合物使根际微环境发生变化，影响根际土壤中重金属Cd的生物有效性。如，当小麦受到Cd胁迫时，其根际pH值会升高，造成根际Cd的生物有效性降低，植物吸Cd就相应减少[55]。总之，根际微生物及植物根系可通过酸化、螯合、络合、还原以及活化等过程改变上壤重金属Cd的形态，继而影响植物对G1的吸收。因此，目前有的学者期望通过改善根际微环境来进行Cd的生物修复。水是Cd在土壤中迁移转化的媒介，也是Cd危害环境、作物和人体健康的重要载体如果没打水的运移，Cd的危害会显著地降低。蒸腾作用是植物吸收水和Cd的主要动力过程：高温和强光照会增强植物的蒸腾作用，导致植物从土壤中吸收更多的水，进而吸收更多的Cd。水稻整个生长期，土壤中Cd以碳酸盐结合态和铁锰氧化物结合态为主，占Cd总量50%以上[61]。水稻在全生育期淹水栽培方式下，糙米中Cd含量最低，旱作和不同生育期烤田，根系、茎叶、籽粒中Cd的含量会增加，其中旱作方式下糙米中Cd增加最多，达166.31%[62、63]。玉米生长过程中，土壤溶液Cd浓度随土壤水分变化的大小顺序为：65%>75%>85%。玉米地上部Cd含量在田间持水量55%～85%之间随着土壤水分的增加而降低，其地下部Cd含量也表现出相同的趋势[64]。上述结果的出现是因为Cd在土一水界面发生迁移转化，包括吸附与解吸、沉淀与溶解、配位与螯合。淹水条件下土壤Eh、PH、交换性亚铁、盐基离子、S2-、C1-、铁锰氧化物和可溶性有机质（DOM）是影响此过程的主要因素[65]。4植物拒镉的机理根部外排是植物拒Cd的第一步。AtDTXl、OsMTPX和OsHMA9是已经鉴定出来的能够有效促进Cd外排的基因[34、37、38]。AtPDR8，主要在根表皮细胞表达，109Cd通量分析发现过表达株系，根部外排Cd的能力强于野生型，而AtP-DR8沉默株系，缺失根部外排Cd的能力[39]。其次，植物体内的特定结构也能够将Cd阻滞在根部，从而减少Cd在地上部组织器官中积累。植物主要是通过与细胞壁的结合、与有机化合物形成Cd-螯合物及液泡区室化等途径阻滞Cd向地上部的运输。重金属Cd在植物细胞中的积累主要发生在液泡及质外体。细胞壁是重金属Cd进入细胞内部的第一道屏障，细胞壁在植物耐重金属胁迫中起到不可忽视的作用。一方面，细胞壁中的纤维素、果胶和糖蛋白等相互交错，形成网孔大小不一的网架结构，能吸收和固定Cd2+；另一方面，细胞壁中这些物质含有大量羟基、羧基、醛基、胺基或磷酸基等配位基团，能与合，在细胞壁上形成沉淀；再者，内皮层细胞的径向壁和横向壁，被木质化或者栓质化，使得Cd2+无法跨壁或在壁间移动。混杂在细胞壁内第二层脂肪区和芳香区的薄层组织中的软木脂，是一种蜡状物质，也可以阻止Cd2+穿越组织，从而限制Cd2+的运输。当部分Cd2+穿过细胞壁和细胞膜进入细胞后，受Cd胁迫的细胞一方面会主动产生有机酸、谷胱甘肽、金属硫蛋白、植物螯合肽和尼克烟酰胺等物质整合重金属Cd，将离子态的Cd转变成Cd-螯合物。另一方面会产生一些富含羰基和羟基的糖类化合物结合重金属Cd，减少原生质体内Cd含量[66]。液泡的区室化作用是将重金属Cd储存在液泡。液泡是高等植物根部储存Cd的一个重要场所，但不是唯一场所。只有当细胞Cd浓度较高时，Cd才会被大量输送到液泡中[67、68]。一方面，原生质体内的植物螯合肽、金属硫蛋白以及类金属硫蛋白等与Cd结合形成低分子质量的Cd-螯合物被转人液泡，进而与其中的硫化物进一步结合形成高分子复合物，存储在液泡中[68]；另一方面，液泡膜上的金属转运蛋白也能主动将部分Cd转运至液泡。OsHMA3、AtCAX2、AtCAX4、YCF1和MRP3都能够高选择性将Cd转运至液泡[21、22、69-73]。Cd敏感探针的微观分析发现，在atabccl和atabcc2的双突变体中，Cd主要分布在细胞质，而在野生型中Cd主要分布在液泡，并且4MSCC1过表达拟南芥对Cel耐受性和积累量增加。由此推测AtABCCl和AtABCC2能够将胞质内的Cd转移到液泡[24、74]。而镉在根部的横向运输过程中，根部外皮层、内皮层、中柱、细胞壁以及根际周围的磷酸盐、碳酸盐等也能限制Cd通过质外体途径进一步运输[75]。最后，植物茎节部位对Cd有阻滞作用。Cd经过木质部转运到植物地上部以后，便会在茎节点处的分散维管束内进行木质部到韧皮部的Cd转运，对于籽粒Cd积累，此过程是必须的[6]。茎节点处的维管系统包括5种维管束：分散维管束（0?8）、扩大椭圆维管束（EVB）、大维管束（LVB）、小维管束（SVB）、外周维管束（PCVB）。Yamaguchi等@运用同步微X射线荧光质谱和电子探针显微分析发现，水稻倒一节节点处与圆锥花序相连的扩大椭圆维管束（EVB）内Cd浓度最高，因为它有着重要的形态学特征，能阻止Cd进一步被转运到分散维管束（DVB）。植物体的整个维管系统，结构复杂，能够有效地阻滞Cd进一步向叶片、茎秆、籽粒的转移。总之，这些机制共同作用阻滞Cd向植物地上部的运输，从而减轻Cd对植物的毒害。5植物富集镉的机理截至2010年，国内外发现的镉超富集植物已达20余种。天蓝遏兰菜（Thlaspicaerulescens）是人们发现的第一种镉超富集植物，镉累积量达1800mg/kg。有关镉超富集植物吸收、转运、积累Cd的机制是目前研究的热点问题之一。 首先，镉的超富集性与植物根部吸收重金属功能有关1761。镉超富集植物除直接吸收水溶态和交换态重金属镉外，还可通过根系分泌物酸化土壤环境，提高对Cd的吸收量[77]。这类由根分泌的混合酸类物质，包括柠檬酸、草酸、富马酸、琥珀酸及酒石酸等有机酸但是，超量吸收重金属的根际过程并非由根际酸化机制主导。镉超富集植物的根系，其形态和生长有别于其他植物。它们往往具有更加发达的根系和稠密的根毛，有利于其对Cd的吸收。如遏蓝菜，根系发达，根毛稠密，并且具有主动向土壤污染区伸展的特征[80]。镉超富集植物体内Cd的积累方式也异于其他植物。它们体内的Cd优先积累在茎杆的髓和皮层，而非维管束鞘，以及叶片的叶肉细胞和维管细胞，而不是表皮细胞[81]。在基因方面，那些负责Cd吸收的转运子，ZIP家族的TclRTl、TclRT2、TcZNTl和TcZNT5仅仅在镉超积累植物的根部表达。OsIRT1、OslRT2和OsNmmpl促进Cd的吸收，尤其是当土壤处于灌溉条件下时[30、31、82]。0sNramP5，主要在根部表达，是水稻中一个主要的Cd的吸收转运子，最近确定0sNmmp5基因敲除水稻在农田Cd污染修复方面极具前景[29]。其次，根到茎杆的高转运效率是镉超富集植物最重要的特征。Kramer[83]据出，植物有机酸积累的能力可能决定了二价离子的最大积累量，超富集植物体内高浓度的有机酸含量是重金属超富集的先决条件，相比之下，对重金属的特异性应答或者超耐受反而不那么重要。正如Uend841所述，液泡内Cd-有机酸的复合物形式是液泡Cd的高效转运和液泡内高浓度苹果酸盐的结果。镉超富集植物液泡内被束缚的Cd主要以Cd-苹果酸盐的形式存在[85]。因此，那些将Cd转运到液泡，尤其是与Ca关联的转运子，如Cation/H+逆向转运子（CAXs）基因家族[86]，对于今后研究植物富集Cd的分子机制有极强指导性。在植物装载和卸载组织内，Cd转运子的表达对于超富集是最基本的。例如，在天蓝遏兰菜和鼠耳芥（Araiiriopi'ishalleri）内均发现，表达在根中柱的HMA4，对于将Cd装载到木质部以完成接下来的长距离运输非常重要[87]。寡肽转运蛋白家族（OPTs）的TcOPT3，是一个重金属超富集因子，主要在天蓝遏兰菜地上部分的维管系统表达，尤其是涉及到Cd长距离运输的中柱鞘内[88]。0sHMA2和OsHMA4，主要在水稻根部和节表达，都能够参与Cd向木质部的装载以及Cd从地下部向地上部的转运[35、36]。OsLCT1，在大维管束细胞周围及分散维管束中有丰富的表达，主要在水稻倒一节节点处介导木质部到韧皮部Cd转移低镉基因家族的Lcd是一个没有与其他已知基因同源的新基因，定位在细胞质和细胞核，主要在根的维管束和叶片韧皮部的伴胞中表达，敲除株系茎杆Cd含量低于野生型[89]。Cd特异性转运子TcHMA3，则能够将Cd扣押到叶片的液泡，对于天蓝遏兰菜来说，该基因的高表达是维持其Cd高耐受所必须的[90]。BjCET2主要在根部表达，在茎杆和叶的表达很弱，酵母内的同源表达分析发现，BJCET2的表达能增强酵母对Cd的耐受并降低体内Cd含量。此外，BjCET2的表达在增加芥菜对Cd的耐受以及叶内Cd的积累起到重要作用[32]。转BjCET3基因的番茄，嫩枝Cd含量比对照高，但两者生物量相差不大[33]。OsDEPl编码一个Cys含量丰富的G蛋白γ亚基，能增加酵母和植物对Cd的耐受性，转OsDEPl基因的植物能积累更多的Cd[91]。总之，探究镉超富集植物对镉的特殊响应机制，将大大提高对镉土壤的修复效率。6展望植物吸收、转运和积累Cd是一个受多因素、多基因共同调控的过程。目前，对植物Cd胁迫的研究主要集中在生理生化方面，也在分子机制方面取得了一定的进展。但是，还有很多研究工作需要开展，主要包括以下几个方面：1）了解植物Cd胁迫的信号传导途径包括植物如何感知土壤中高浓度的Cd而分泌出有机化合物与之螯合，以及Cd胁迫的信号转导途径。2）阐明根际环境对植物吸收积累Cd的综合影响。包括根系分泌物、根际微生物对土壤重金属Cd的形态转化及生物有效性的影响，Cd超富集植物的根际微生物环境与普通植物之间的差异。3）更加深入地认识植物对Cd胁迫的解毒机制。包括植物如何将Cd区室化间定，如何精确地识别Cd离子并将其外排出根细胞，植物衍生出了哪些解除Cd毒害的结构和物质。4）发掘并克隆影响植物Cd的吸收、转运和积累的关键基因。目前发现的很多基因在吸收或转运Cd的同时也会吸收或转运其他金属，因此，亟待研究在多种重金属存在的条件下，重金属Cd在植物体内的转运和积累过程并发现相应的基因。此外，重金属的转运过程受到多基因的控制，但是还不清楚这些基因是怎样协同工作的。5）利用不同基因型的资源，筛选籽粒Cd低积累、农艺性状优良的品种供食用，或者利用Cd超富集品种移去土壤中过量的Cd。同时结合目前对Cd的认识与分子生物学方法，运用物理和化学诱变、分子标记辅助育种、耐性基因的分离与克隆技术等，培育出新品种。6）目前对于不同生育时期Cd在植物体内的动态变化过程认识还不深，尤其是对籽粒Cd积累过程了解不多。特别是对重要农作物Cd积累的途径和再分配规律有待进一步深入研究，以促进我国主要农产品的安全生产。参考文献（References）：[1]黄涓，刘昭兵，谢运河，等.土壤中cd形态及生物有效性研究进展[J].湖南农业科学（HUANG Juan， LIU Zhao-bing， XIE Yun-he， et al. Progress of form and bioavailability of cadmium in soil[J]. Hunan Agricultural Sciences），2013，（17）：56-61.[2]DUDKA S， MILLER W P. Permissible concentrations of arsenic and lead in soils based on risk[J]. Water， Air， and Soil Pollution，1999，13（1-4）：127-132.[3]欧阳达，谭於银，余霞，等.湘江长沙段土壤和沉积物重金属污染模糊评价及污染源分析[J].湖南师范大学自然科学学报（OUYANG Da，TAN Chang-yin，YU Xia， et al. Fuzzy compre-hensive evaluation and analysis of the pollutant source of heavy metal in soils and sediments in Xiangjiang Changsha section[J].Journal of Natural Science of Hunan Normal Universi?ty），2014，37（5）：1-7.[4]龚伟群，潘根兴.中国水稻生产中Cd吸收及其健康风险的有关问题[J].科技导报（GONG Wei-qun， PAN Gen-xing. Issues of grain Cd uptake and the potential health risk of rice production sector of China[J]. Science and Technology Review）， 2006， 24（5）： 43-48. [5]URAGUCHI S， MAORI S， KURAMATA M， et d. Root-to-shoot Cd translocation via the xylem is the major process de termining shoot and grain cadmium accumulation in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2009，60（9）：2677-2690.[6]TANAKA K， FUJIMAKI S， FUJIWARA T， et al. Quantitative estimation of the contribution of the phloem in cadmium transport to grains in rice plants[J].Soil Science and Plant Nutrition，2007，53（1）：72-77.[7]HART J J， WELCH R M， NORVELL W A. Zinc effects on cadmium accumulation and partitioning innear-isogenic lines of durum wheat that differ in grain cadmium concentration [J]. New Phytologist，2005，167（2）：391-401.[8]LIU X， PENG K， WANG A， et al. Cadmium accumulation and distribution in populations of Phytolacca americana L. and the role of transpiration [J]. Chemosphere， 2010， 78（9）：1136-1141.[9]ISHIKAWA S， SUZUI N， ITO-TANABATA S， et al. Real-time imaging and analysis of differences in cadmium dynamics in rice cultivars （Oryza 5Crfwa）using positron -emitting l07Cd [J]. BMC Plant Biology，2011，11（172）：1-12.[10]KASHIWAGI T， SHINDOIl K， HIROTSU N， et al. Evidence for separate translocation pathways in determining cadmium accumulation in grain and aerial plant parts in rice[J]. BMC Plant Biology，2009，9（8）：1-10.[11]查燕，杨居容，刘虹，等.污染谷物中重金属的分布及加工过程的影响[J].环境科学（ZHA Yan， YANG Ju-rong， LIU Hong， et al. Distribution of heavy metals in polluted crops seeds and the effect of heavy metals in the food processing[J]. Environmen?tal Science）， 2000， 21（3）： 52-55.[12]BEN Z A， VAADIA Y， HERMAN S. Nitrate uptake by roots as regulated by nitrate reduction products of the shoot[J]. Physiolo-gia Plantarum， 1971， 24（2）： 288-290.[13]MARSCHNER H. KIRKBY E A， CAKMAK I. Effect of min?eral nutritional status on shoot—root partitioning of photoassim-ilates and cycling of mineral nutrients[J]. Journal of Experimental Botany，1996，47（Special Issue）：1255-1263.[14]YAN Y F， CHOI D H， KIM D S， et al. Absorption， translocation， and remobilization of cadmium supplied at different growth stages of rice[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2010，13（2）：113-119.[15]RODDA M S， LI G， REID R J. The timing of grain Cd accu-mulation in rice plants： the relative importance of remobiliza?tion within the plant and root Cd uptake post -flowering [J]. Plant Soil，2011，347（1-2）：105-114 ·[16]HARRIS S N， TAYLOR G J. Cadmium uptake and partition?ing in durum wheat during grain filling[J]. BMC Plant Biology，2013，13（103）：1-16.[17]FUJIMAKI S， SUZUI N， ISHIOKA N S， et al. Tracing cadmi?um from culture to spikelet： noninvasive imaging and quantita?tive characterization of absorption， transport， and accumulation of cadmium in an intact rice plant[J]. Plant Physiology，2010，152（4）：1796-1806.[18]YAMAGUCHI N， ISHIKAWA S， ABE T， et al. Role of the node in controlling traffic of cadmium，zinc，and manganese in rice [J]. Journal of Experimental Botany，2012， 63 （7）：2729-2737.[l9] KATO M， ISHIKAWA S， INAGAKI K， et al. Possible chemical forms of cadmium and varietal differences in cadmium concentrations in the phloem sap of rice plants[J]. Soil Science and Plant Nutrition，2010，56（6）：839-847.[20]杨居荣，何孟常，查燕，等.稻、麦籽实中Cd的结合形态[J]. 中国环境科学（YANG Ju-rong， HE Meng-chang， ZHA Yan， et al. Binding forms of Cd in the rice and wheat seeds[J]. China Environmental Science），2000，20（5）：404-408.[21]UENO D， YAMAJI N， KONO I， et al. Gene limiting cadmium accumulation in rice[J]. Proceedings of the National Academy of the Sciences of the United States of America， 2010，107（38）： 16500-16505.[22]ZHANG Y， PENG X，CHAI T， et al.Structure and function of tonoplast Cation/H+ antiporters in plant[J]. Sheng Wu Gong Cheng Xue Bao，2011，27（4）：546-560.[23] SCHNEIDER T， SCHELLENBEHG M， MEYKK S， et al. Quantitative detection of changes in the 1 eaf-mesophy 11 tonoplast proteome in dependency of a cadmium exposure of barley plants[J]. Proteomics，2009.9（10）：2668-2677.[24]PARK J， SONG WY， KO D， el al. The phytochelatin trans?porters AtABCCl and AtABCC2 mediate tolerance to cadmium and mercury[J]. The Plant Journal， 2012，69（2）：278-288.[25]SASSER T L， LAWRENCE G， KARUNAKARAN S， et al. The yeast ATP-binding cassette （ABC） transporter Ycflp enhances the recruitment of the soluble SNARE Vam7p to vacuoles for efficient membrane fusion[J].Journal of Biological Chemistry，2013，288（25）：18300-18310.[26]THOMINE S， LELIEVRE F， DEBARBIEUX E， et al. At-NRAMP3， a multispecific vacuolar metal transporter involved in plant responses lo iron deficiency[J]. The Plant Journal，2003，34（5）：685-695.[27]MOLINS H， MICHELET L， LANQUAR V， et al. Mutants impaired in vacuolar melal mobilization identify chloroplasts as a target for cadmium hypersensitivity in Arabidopsis thaliana[J] Plant Cell and Environment，2013，36（4）：804-817.[28]TAKAHASHI R， ISHIMARU Y， SENOURA T， et al. The Os-NRAMP1 iron transporter is involved in Cd accumulation in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2011，62（14）： 4843-4850.[29]SASAKI A， YAMAJI N， YOKOSHO K， et al. Nramp5 is a ma?jor transporter responsible for manganese and cadmium uptake in rice[J]. Plant Cell，2012，24（5）：2155-2167.[30]LEE S，AN G. Over—expression of OsIRTl leads to increased iron and zinc accumulations in rice[J]. Plant Cell and Environment，2009，32（4）：408-416.[31] NAKANISHI H， OGAWA I，ISHIMARU Y， et al. Iron deficiency enhances cadmium uptake and translocation mediated by the Fe2+ transporters OsIRTl and OsIRT2 in rice[J]. Soil Science and Plant Nutrition，2006，52（4）：464-469.[32]XU J， CHAI T， ZHANG Y， et al. The cation-dTlux transporter BjCET2 mediates zinc and cadmium accumulation in Bras sic a juncea L. leaves[J]. Plant Cell Reports，2009， 28（8）：1235-1242.[33]LANG M， HAO M， FAN Q， et al. Functional characterization of BjCET3 and BjCET4， iwo new cation-efflux transporters from Brassica juncea L[J]. Journal of Experimental Botany，2011，62（13）：4467-4480.[34]YUAN L， YANG S， LIU B， et al. Molecular characterization of a rice metal tolerance protein， OsMTPl[J]. Plant Cel] Reports，2012， 31（1）： 67-79.[35] YAMAJI N， XIA J， MITANI U N， et al. Preferential delivery oi zinc to developing tissues in rice is mediated by P-type heavy metal ATPase 0sHMA2[J]. Plant Physiology， 2013，162（2）：927-929.[36]VKHRET F， GRAVOT A， AUROY P， et al. Over–expression of AtHMA4 enhances root-to-shoot translocation of zinc and cadmium and plant metal to lerance[J]. FEBS Letters，2004，576（3）： 306-312.[37]LEE S， KIM Y Y，LEE Y， et al. Rice PIB-type heavy-metal ATPase， 0sHMA9， is a metal efflux protein[J]. Plant Physiology，2007，145（3）：831-842.[38]U L， HE Z， PANDEY G K， et al. Functional cloning and characterization of a plant efflux carrier for multidrug and heavy metal detoxification[J].Journal of Biological Chemistry，2002，277（7）：5360-5368.[39]KIM D Y， BOVET L， MAESHIMA M， et al. The ABC trans-porter AtPDR8 is a cadmium extrusion pump conferring heavy metal resistance[J]. The Plant Journal，2007，50（2）： 207-218.[40]URAGUCH1 S， KAMIYA T， SAKAMOTO T， et al. Low-affinity cation transporter （OsLCT 1） regulates cadmium transport into rice grains[J]. Proceedings of the National Academy of the Sciences of the United States of America， 2011， 108（52）： 20959- 20964.[41]ISH1KAWA S， AE N， YANO M. Chromosomal regions with quantitative trait loci controlling cadmium concentration in hrown rice[J].New Phytologist，2005，168（2）： 345-350.[42]ISHIKAWA S， ABE T， KURAMATA M， et al. Major quantitative trail locus for increasing cadmium specific concentration in rice grain is located on the short arm of chromosome 7[J].Journal of Experimental Botany，2010，61（3）：923-934.[43]UENO D， KONO I， YOKOSHO K， et al. A major quantitative trait locus controlling cadmium translocation in rice Oryza New Phytologist，2009，182（3）：644-653.[44]UENO D， KOYAMA E， KONO I， et al. Identification of a novel major quantitative trait locus controlling distribution of Cd between roots and shoots in rice[J]. Plant Cell Physiology， 2009，50（12）： 2223-2233.[45]KASHIWAGI T， SHINDOH K， HIROTSU N， et al. Evidence for separate translocation pathways in determining cadmium accumulation in grain and aerial plant parts in rice[J]. BMC Plant Biology，2009，9（8）：1-10.[46]X11K D， CHEN M， ZHANG G. Mapping of QTLs associated with cadmium tolerance and accumulation during seedling stage in ricelJ]. Euphytica， 2009， 165（3）： 587-596.[47]ALLOW AY B J. Heavy Metal in Soils （2nd edition） [M]. London： Blackie， 1995.[48]KIHKHAM M B. Cadmium in plants on polluted soils： Effects of soil factors， hyper-accumulation and amendments[J].Geoderma，2006，137（1）：19-32.[49]张高.Cd在东北地区4种土壤中的吸附动力学[J].中国农学通报（ZHANG Lei. Study on kinetics of adsorption of cadmium on four types of soils in northeast China[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin），2009，25（9）：273-276.[50]STANHOPE K G， YOUNG S D， HUTCHINSON J J. Use of isotopic： dilution techniques to assess the mobilization of nonlabile Cd by chelating agents in phytoremediation[J].Environ-mental Science and Technology，2000，34（19）： 4123-4127.[51]吴龙平，骆永明.铜污染旱地红壤的络合诱导植物修复作用[J].应用生态学报（WU Long-hua， LUO Yong-ming. Chelate-in?duced phytoextraction of copper contaminated upland red soil[J].Chinese Journal ol Applied Ecology），2001，12（3）：435—438.[52]杨仁斌，曾清如，周细红，等.植物根系分泌物对铅锌尾矿污染土壤中重金属的活化效应[J].农业环境保护（YANG Ren-bin， ZENG Qing-ru， ZHOU Xi-hong， et al. The activated impact of plant root exudates on heavy metals in soils contaminated by tailing of lead-zinc ore[J]. Agro Environmental Protection），2000，19（3）：152-155.[53]HUANG J W， BLAYLOCK M J， KAPULNIK Y， et al. Phy-toremediation of uranium contaminated soils role of organic acids in triggering uranium hyper—accumulation in plants [J].Kuvironmental Science and Technology， 1998， 32 （13）： 2004-2008.[54]OGO Y， KAKEI Y， ITAI R N， et al. Spatial transcriptomes of iron—deficient and cadmium—stressed rice[J].New Phytologist，2014，201（3）：781-794.[55]常学秀，段昌群，王焕校.根分泌作用与植物对金属毒害的抗性[J].应用生态学报（CHANG Xue-xiu， DUAN Chang-qun， WANG Huan—xiao. Root excretion and plant resistance to metal toxicity[J]， Chinese Journal of Applied Ecology），2000，11（2）：315-320：[56]吴佳，涂书新.植物根系分泌物对污染胁迫响应的研究进展[J].核农学报（WU Jia， TU Shu-xin. Research progress on response of plant root exudates to pollution stress[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences），2010，24（6）：1320-1327.[57]江行玉，赵可夫.植物重金属伤害及其抗性机理[J].应用与环境生物学报（JIANG Xing—yu， ZHAO Ke-fu. Mechanism of heavy metal injury and resistance of plants[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology），2001，7（1）：92-99.[58]谢翔宇，翁铂森，赵素贞，等.Cd胁迫下接种丛枝菌根真菌对秋茄幼苗生长与抗氧化酶系统的影响[J]。厦门大学学报（XIE Xiang-yu， WEN Bai -sen. ZHAO Su -zhen， et al. Impact of arbuscular mycorrhizal fungi on seedling growth and antioxi-dant enzyme system under Cd stress[J].Journal of Xiamen University），2013，52（2）：244-253.[59]林琦，陈怀满，郑春荣，等.根际环境中铅的形态转化[J]应用生态学报（LIN Qi，CHEN Huai-man， ZHENG Chun-rong， et al. Conformation transformation of lead in rhizosphere [J].Chinese Journal of Applied Ecology），2002.13（9）：1145-1149. [60]徐卫红，黄河，王爱华，等.根系分泌物对土壤重金属活化及其机理研究进展[J].生态环境（XU Wei-hong， HUANG He， WANG Ai-hua， et al. Progress on root exudates activation of heavy metal and its mechanism[J]. Ecology and Environment）， 2006，15（1）： 184-189.[61]许仙菊，陈丹艳，张永春，等.水稻不同生育期重金属污染土壤中镉铅的形态分布[J].江苏农业科学（XU Xian-ju， CHEN Dan-yan， ZHANG Yong-chun， et al. Distribution form of Cd and Ph in heavy metal contaminated soil at different rice growth stages[J]. Jiangsu Agricultural Science），2008，（6）：253-255.[62]张丽娜，宗良纲，付世景，等.水分管理方式对水稻在GI污染土壤h生长及其吸收Cd的影响[J].安全与环境学报（ZHANG Li-na， ZONG Liang-gang， FU Shi-jing， et al. Effects of water control on rice growth and its absorption of Cd on Cd contaminated soil[J]. Journal of Safety and Environment），2006，6（5）：49-52. [63]纪雄辉，梁永超，鲁艳红，等.污染稻田水分管理对水稻吸收积累镉的影响及其作用机理[J].生态学报（JI Xiong-hui， LIANG Yong—chao， LU Yan—hong， et al. Absorption and accumulation of Cd in rice ： effects by management of contaminated paddy[J].Acta Ecologica Sinica），2007，27（9）：3930—3939.[64]黄益宗，朱永官，童依平，等.上壤水分变化对玉米苗期吸收积累镉的影响[J].生态学报（HUANG Yi-zong， ZHU Yong- guan， TONG Yi-ping， et al. Absorption and accumulation of Cd in corn： effects by soil water contents[J]. Acta Ecologica Sinica），2004，24（12）：2832-2836.[65]李义纯，葛滢.淹水土壤中镉活性变化及其制约机理[J]. 土壤学报（LI Yi-chun， GE Ying. Cadmium activity of waterlogged soil and the restriction mechanism[J]. Acta Pedologica Sinica），2011，48（4）：840-845.[66]MENCH M， MOREL J L， GUCKERT A. Metal binding prop?erties of high molecular weight soluble exudates from maize （Zea mays L.） roots [J]. Biology and Fertility of Soils， 1987，3（3）：165-169.[67]VANGRONSVELD J， HAEN J. Cadmium tolerance in Thlaspi caemlescens II. localization of cadmium in Thlaspi caerulescens[J]. Environmental and Experimental Botany，2005，53（2）：163-171.[68]BAZEL Y， ZHUIKOVA T V， POZOLOTINA V N. The structure of dandelion ceno populations and specific features of heavy metal accumulation[J]. Russian Journal of Ecology，1998，29（5）：331-337.[69]SHIGAKI T， PITTMAN J K， HIRSCH1 K D. Manganese specificity determinants in the A rahidopsis ihaluuia metal/H * antiporter CAX2[J].Journal of Biological Chemistry. 2003，278（8）：6610-6617 .[70]HIRSCHI K D， KORENKOV V D， WILGANOWSKI N L， et al. Expression of Arabidopsis thaliana CAX2 in tobacco altered metal accumulation and increased manganese tolerance[J]. Plcint Physiology，2000，124（1）：125-133.[71]MEI H，CHENG N H， ZHAO J， et al. Root development under metal stress in Arabidopsis thaliana requires tlie HVcation antiporter CAX4[J].New Phytologist，2009，183（1）：95-105. [72]GAILLARD S， JACQUET H， VAVASSEUR A， et al. AtMKP6/ AtABCC6， an ATP-Binding cassette transporter gene expressed during early steps of seedling development and up-regulated by cadmium in Arabidopsis thaliond[J].BMC Plant Biology，2008，8（22）： 1-11.[73]LI Z S， SZCZYPKA M， LU Y P， et al. The yeast Cd factor [83] protein （YCFl）is a vacuolar glutathione S-conjugate pump[J].Journal of Biological Chemistry， 1996， 271（11）：6509-6517. [74]THEODOULOU F L. Plant ABC transporters [J]. Biochimica et Biophysica Acta （BBA）-Biomembranes，2000，1465（1）：79-103.[75]JALIL A， SELLES F， CLARKE J M. Effect of cadmium on growth and the uptake of cadmium and other elements by durum wheat[J]. Plant Nutrition，1994，17（11）： 1839-1858.[76]CHANEY R L， MALIK M，LI Y M. Phytoremediation of soil metals[J]. Current Opinion in Biotechnology， 1997， 8（3）： 279-284. [77]YANAI J， ZHAO F J， MC GRATH S P， et al. Effect of soil characteristics on Cd uptake by the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J].Environ Pollution，2006， 139（1）：167-175. [78]MCGRATH S P， LOMBI E， GRAY C W， et al. Field evaluation of Cd and Zn phytoextraction potential by the hyperaccu?mulators Thlaspi caerulescens and Arabidopsis holleri[J].Environ Pollution，2006，141（1）：115-125.[79] CIESLINSKI G， VAN REES K C J， SZMIGIELSKA A M， et al. Low-molecular-weight organic acids in rhizosphere soils of durum wheat and their effect on cadmium bioaccumulation [J].Plant Soil， 1998，203（1）：109-117.[80]WHITING S N， LEAKE J R， MC GRATH S P， et al. Positive responses to Zn and Cd by roots of the Zn and Cd hyperaccu-mulator Thlaspi caerulescens[J]. New Phytologist， 2000，145（2）： 199-210.[81]TIAN S， LU L， LABAVITCH J， YANG X， et al. Cellular se-questration of cadmium in the hyperaccumulator plant species Sedum alfrediifj]. Plant Physiology，2011，157（4）：1914-1925. [82]THOMINE S， WANG R， WARD J M， et al. Cadmium and iron transport by members of a plant metal transporter family in Arabidopsis thaliana with homology to Nramp genes[J]. Proceedings of the National Academy of the Sciences of the United States of America，2000，97（9）：4991-4996.[83]KRAMER U. Metal hyperaccumulation in plants[J]. Annual re?view of Plant Biology， 2010，61：517-534.[84]UENO D， MA J F， IWASHITA T， et al. Identification of the form of Cd in the leaves of a superior Cd-accumulating ecotype of Thlaspi caerulescens using 113 Cd-NMR[J]. Planta，2005，221（6）：928-936.[85]VOGEL M K， ARGON I， KODRE A. Complexation of cadmium in seeds and vegetative tissues of the cadmium hyperaccu?mulator Thlaspi praecox as studied by x-ray absorption spec-troscopy[J]. Plant Soil，2010，331（1-2）：439—451. [86]VERBRUGGEN N， HERMANS C， SCHAT H. Molecular mechanisms of metal hyperaccumulation in plants[J]. New Phytologist，2009，181（4）：759-776.[87]HANIKENNE M， TALKE I N， HAYDON M J， el al. Evolution of metal hyperaccumulation required cisregulatory changes and triplication of HMA4[J].Nature，2008，453（7193）： 391-395. [88]HU Y T， MING F， CHEN W W， et al. TcOPT3， a member of oligopeptide transporters from the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens， is a novel Fe/Zn/Cd/Cu transporter[J]. PLoS One， 2012，7（6）：38535.[89]SHIMO H， ISHIMARU Y， AN G， et al. Low cadmium（LCD）， a novel gene related to cadmium tolerance and accumulation in rice[J]. Journal of Experimental Botany， 2011， 62（15）：5727-5734.[90]UENO D， MILNER MJ， YAMAJI N， et al. Elevated expression of TcHMA3 plays a key role in the extreme Cd tolerance in a Cd hyperaccumulating ecotype of Thlaspi caerulescens[J]. Plant Journal，2011，66（5）：852-862.[91]KUNIHIRO S， SAITO T， MATSUDA T， et al. Rice DEP1， encoding a highly cysteine -rich G protein y subunit， confers cadmium tolerance on yeast cells and plants[J]. Journal of Experimental Botany，2013，64（14）：4517-4527.