盐分胁迫对2种杨树次生木质部导管特征的影响

李娟　陈仲权　楚光明

摘 要：该文对在我国西北地区正常和盐分胁迫条件下生长的俄罗斯杨、胡杨2种杨树2～4a生木质部进行解剖。测量了次生木质部导管的10种特征指标，包括：纤维的平均长度、平均直径、平均密度、平均双壁厚、径级以及导管的平均直径、水力直径、导管密度、单导管壁厚度、导管径级。结果表明：（1）盐分胁迫条件下2种杨树平均导管直径、水力直径减小，导管密度、单导管壁厚度和双导管壁间厚度增大，导致输水效率减小。（2）正常生长的胡杨比俄罗斯杨窄小导管百分比数要大，而大导管却明显减少，安全性高，因而盐碱胁迫环境下俄罗斯杨大导管易栓塞，植株容易黄化、枯死。

关键词：胡杨；俄罗斯杨；木质部；盐分胁迫；导管

中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）07-23-04

从全球来看，盐分是限制植物生长的一个重要的环境因子[1]。在我国干旱和半干旱地区，降雨量少，蒸发量大，高温以及不合理的水分利用都会使防护林遭受的盐胁迫将更加严重[1-2]。次生木质部作为土壤、植物、大气连续体的重要组成部分，与植物体内水分的蒸腾作用和输导作用密切相关，其解剖特征对盐分的响应也比较显著[2-4]。植物长期生长在盐碱环境中，易形成“生理性干旱”，次生木质部需朝着有利于水分和无机盐运输的方向演化[2]，而盐分对次生木质部的影响主要体现在导管和纤维分子的长度、宽度、频率和双壁厚等值的变化上[1-2]。

目前，国内外学者对胡杨（Populus euphratica）的生物生态学特性、生长规律、光合荧光特性、水分生理、抗逆生理生态适应机制、遗传与分子生物学、种群结构与分布格局、生物多样性、繁殖更新复壮等方面开展了广泛的研究[5-8]，对于俄罗斯杨（Populus Russkii）主要在防护林营造、生理特征等方面的研究较多[9-11]，而对于俄罗斯杨、胡杨次生木质部导管特征对盐分响应的对比研究较少。

克拉玛依农业综合开发区防沙基干林建成于2000年，是农业生产的安全屏障，在防风减灾、防风固沙、调节气候等方面发挥积极作用，是维持农业区生态系统平衡、实现可持续发展的必要条件。目前，由于受到农业区“有灌无排”的影响，局部地域土壤出现次生盐渍化，俄罗斯杨叶生理性黄化现象严重，甚至出现了生长不良、枯死等严重问题。本文通过对克拉玛依农业综合开发区主栽防护林树种俄罗斯杨和胡杨在正常生长和盐分胁迫条件下的小枝木质部进行解剖，对其导管和纤维特征进行研究，旨在探讨盐胁迫对树木次生木质部解剖和输水性能的影响，为干旱区防护林经营提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料采集 于2011年10月在克拉玛依农业综合开发区防沙基干林分别设置正常生长和盐渍化区域，盐渍化区域的杨树以俄罗斯（Populus russkill）和胡杨（Populus euphratica）为主，除胡杨外均有枯死的情况。在每个实验区分别采集俄罗斯杨和胡杨2～4a生的小枝样品5个，用锋利的刀片将材料分割成约3～4cm的小段，用FAA固定液固定。

1.2 实验方法

1.2.1 离析实验 将材料（枝条）去掉韧皮部，将木材切成1cm长、2mm×2mm横截面的长条，每个样品取3个离析材料，把准备好的试验材料按取样部位分别放入试管内，再将配好的30%硝酸倒入试管，以浸没试验材料为宜。60℃水浴加热约2h，直至样本木条纤维完全解离，取出试管，倒出酸液，用水冲洗至中性，解离后的材料置于70%酒精中保存备用。依次在解离好的试管内加入少量的蒸馏水，用吸管依次吸取少量试管内含有植物纤维、导管的液体，滴在载玻片上制成显微镜观察用的临时玻片，并用番红染色。用Wincell木细胞分析系统观察、拍照，并测量每个玻片中的导管直径、双壁厚每项指标测量3组，每组50个数据。

1.2.2 横切实验 把固定材料水煮软化后，切横切面的切片→放入50%酒精中→用番红苏木精（体积比为9∶1）染色→1h后转入70%酒精→用80%的酒精漂洗→用90%的酒精漂洗→95%的酒精漂洗→用纯酒精漂洗→用二甲苯透明→制作成为临时玻片。采用Wincell木细胞分析系统对切片进行观测，用图像处理系统对木质部导管数量进行统计，横切面上的导管测定10个视野。

1.3 分析指标 WINCELL软件测量导管直径、密度、双壁厚、径级等指标数据，并计算出平均导管直径（dmean，μm）、水力直径（dh，μm）、导水贡献率95%的导管直径（d95%，μm）、导管密度（n/mm2）、单导管壁厚度、导管径级等。

2 结果与分析

3 讨论

根据Hagen-Poiseuille定律，在其它条件一致时，水在导管中的导水速率与导管直径的四次方成正比，即导管直径越大，导管运输水分的能力越强，导水率越大[4，12-14]。植物木质部最大导水率与木质部平均导管直径间确实存在较密切的关系[13-16]。俄罗斯杨、胡杨正常生长条件下的平均导管直径和水力直径大于盐分胁迫条件下的平均导管直径和水力直径，说明在盐分胁迫条件下俄罗斯杨、胡杨的导水率降低。单位面积上的导管数量较多，导管密度大，即使有部分导管被气泡堵塞，并不能导致整个输导系统丧失功能，这样可保证水分运输的安全性[17-18]。正常生长的俄罗斯杨、胡杨导管密度小于盐分胁迫条件下俄罗斯杨、胡杨导管密度。盐分胁迫条件下的俄罗斯杨、胡杨对水分运输的安全性大于正常条件下俄罗斯杨、胡杨对水分运输的安全性。最近的研究结果表明，导管壁厚度大，则抗塞能力强[14-17]。正常条件下俄罗斯杨、胡杨的单导管壁厚、双导管壁厚、导管壁间强度小于盐分胁迫条件下俄罗斯杨、胡杨，说明在盐分胁迫的情况下俄罗斯杨、胡杨抗栓塞能力可能会增强，这是对盐分胁迫的适应。

植物木质部水分运输的有效性与安全性之间存在一种矛盾关系。Zimmermann认为木质部有效性和安全之间有权衡关系，大的导管或管胞运输水分更为有效，宽导管的输导效率高，但较脆弱，易倒塌，相对缺乏水分运输的安全性，容易发生栓塞[3，19]。窄导管的输导效率虽低，但抗负压，不易倒塌[20]。俄罗斯杨、胡杨宽、窄2种导管并存，这能有效协调水分输导的有效性和安全性。研究发现，盐分胁迫条件下的俄罗斯杨、胡杨的宽导管比例小于正常生长条件下的俄罗斯杨、胡杨的宽导管比例，而窄导管比例大于正常生长条件下的俄罗斯杨、胡杨的窄导管比例。盐分胁迫促使2种杨树窄导管增多，导管密度和导管壁间强度均大大增加，虽然降低了生长，却大大提高了其生存的安全性。

克拉玛依农业综合开发区，由于受到农业区“有灌无排”的影响，在局部次生盐渍化地域，俄罗斯杨树叶生理性黄化、生长不良等现象高达50%以上，而生长在此地的胡杨黄化、生长不良、枯死率却很少。这可能是因为俄罗斯杨木质部大导管数量大于胡杨木质部大导管数量，在水分充足的条件下输导率高，植株生长也快，但是较脆弱，易倒塌，在过度或长期盐分胁迫条件下容易发生栓塞；而胡杨中等导管数量大于俄罗斯杨中导管的数量，并且胡杨导管的壁间强度（0.201 3）远大于俄罗斯杨（0.072 6），这既保证水分运输的有效性，又能保证水分运输的安全性。因此，在防护林经营管理过程中，要根据树种的生物学特性，合理安排灌溉。

参考文献

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[20]李正理.植物制片技术（第三版）[M].北京：北京大学出版社，1996：267-270.

（责编：施婷婷）

克拉玛依农业综合开发区，由于受到农业区“有灌无排”的影响，在局部次生盐渍化地域，俄罗斯杨树叶生理性黄化、生长不良等现象高达50%以上，而生长在此地的胡杨黄化、生长不良、枯死率却很少。这可能是因为俄罗斯杨木质部大导管数量大于胡杨木质部大导管数量，在水分充足的条件下输导率高，植株生长也快，但是较脆弱，易倒塌，在过度或长期盐分胁迫条件下容易发生栓塞；而胡杨中等导管数量大于俄罗斯杨中导管的数量，并且胡杨导管的壁间强度（0.201 3）远大于俄罗斯杨（0.072 6），这既保证水分运输的有效性，又能保证水分运输的安全性。因此，在防护林经营管理过程中，要根据树种的生物学特性，合理安排灌溉。

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（责编：施婷婷）

克拉玛依农业综合开发区，由于受到农业区“有灌无排”的影响，在局部次生盐渍化地域，俄罗斯杨树叶生理性黄化、生长不良等现象高达50%以上，而生长在此地的胡杨黄化、生长不良、枯死率却很少。这可能是因为俄罗斯杨木质部大导管数量大于胡杨木质部大导管数量，在水分充足的条件下输导率高，植株生长也快，但是较脆弱，易倒塌，在过度或长期盐分胁迫条件下容易发生栓塞；而胡杨中等导管数量大于俄罗斯杨中导管的数量，并且胡杨导管的壁间强度（0.201 3）远大于俄罗斯杨（0.072 6），这既保证水分运输的有效性，又能保证水分运输的安全性。因此，在防护林经营管理过程中，要根据树种的生物学特性，合理安排灌溉。

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（责编：施婷婷）